Bennettitales (también conocidas como cycadeoideos ) es un orden extinto de plantas con semillas que aparecieron por primera vez en el período Pérmico y se extinguieron en la mayoría de las áreas hacia el final del Cretácico . Los Bennettitales estaban entre las plantas con semillas más comunes del Mesozoico y tenían morfologías que incluían formas arbustivas y similares a las cícadas . El follaje de los bennettialeos es superficialmente casi indistinguible del de las cícadas, pero se distinguen de estas por sus órganos reproductivos más complejos similares a flores, al menos algunos de los cuales probablemente fueron polinizados por insectos . [1]
Aunque sin duda son gimnospermas sensu lato (plantas con semillas que producen conos), las relaciones de las bennettialeas con otras plantas con semillas son debatidas. Su parecido general con las cícadas se contradice con numerosas características más sutiles de sus sistemas reproductivos y la estructura de las hojas. Algunos autores han vinculado a las bennettialeas con las angiospermas (plantas con flores) y las gnetofitas (un grupo raro e inusual de gimnospermas modernas), formando un grupo más amplio conocido como Anthophyta . Los datos moleculares contradicen esto, ya que se ha descubierto que las gnetofitas son mucho más similares genéticamente a las coníferas . La posición exacta de Bennettitales sigue siendo incierta.
Las Bennettitales se dividen en dos familias, Cycadeoidaceae y Williamsoniaceae , que tienen hábitos de crecimiento distintos . Las Cycadeoidaceae tenían troncos robustos, similares a las cícadas , con estróbilos (conos) bisporangiados (que contenían tanto megasporas como microsporas ) que servían como estructuras reproductivas . Las Williamsoniaceae tenían conos bisporangiados o monosporangiados, y troncos leñosos claramente delgados y ramificados. [1] Las Williamsoniaceae crecían como arbustos leñosos con un hábito de ramificación divaricado , similar al de Banksia . [2] Se ha sugerido que las Williamsoniaceae son un conjunto parafilético (que no contiene todos los descendientes de un ancestro común) de todas las Bennettitales que no pertenecen a las Cycadeoidaceae. [2]
En general, las hojas de las bennettitas están unidas al tallo con una disposición helicoidal (sacacorchos). Algunas hojas (la mayoría de las especies de Nilssoniopteris , etc.) son láminas estrechas y solitarias con un margen de bordes lisos ("entero"). [3] La mayoría de los morfotipos de hojas ( Pterophyllum , Ptilophyllum , Zamites , Otozamites , etc.) son pinnadas (con forma de pluma), con muchos segmentos de hojas pequeñas unidos a un eje central. Otras ( Anomozamites , algunas especies de Nilssoniopteris ) son incompletamente pinnadas (con forma de diente de sierra) y de transición entre estos dos miembros finales. Una forma de hoja inusual, Eoginkgoites , incluso se acerca a una apariencia palmada similar a las especies tempranas de Ginkgo . [4]
El follaje de las bennettitaleanas se parece tanto al de las cícadas que no se puede distinguir de forma fiable el follaje de los dos grupos basándose únicamente en la morfología general. Sin embargo, el follaje fósil que conserva la cutícula se puede asignar a cualquiera de los dos grupos con seguridad. Los estomas de las bennettitaleanas se describen como sindetoqueílicos. Esto significa que las principales células oclusivas pareadas se desarrollan a partir de las mismas células madre que las células subsidiarias que las rodean. Esto contrasta con los estomas haploqueílicos de las cícadas y las coníferas. En los estomas haploqueílicos, el anillo de células subsidiarias no se deriva de las mismas estructuras originales que las células oclusivas. Esta diferencia fundamental es la principal forma de diferenciar el follaje de las bennettitaleanas y las cícadas. [5]
Al igual que otras gimnospermas, las inflorescencias reproductivas de las bennettitas se presentan en forma de conos , que producen polen y óvulos (semillas no fertilizadas). Los conos tienen un receptáculo central grueso rodeado de estructuras simples, fértiles e infértiles, dispuestas helicoidalmente. El tejido en la base del cono forma capas de brácteas similares a escamas o pétalos para proteger las estructuras internas radiantes. Algunos autores se refieren a los conos de las bennettitas como "flores", aunque no son equivalentes a las verdaderas flores de las angiospermas . El polen a menudo está encerrado en sinangios (sacos polínicos) pareados . Los sinangios se encuentran en el borde adaxial (interior) de las estructuras similares a hojas que contienen polen, conocidas como microsporofilas . Esto contrasta con las cícadas, todas las cuales carecen de sinangios discretos y llevan el polen en la superficie abaxial (exterior) de sus microsporofilas. [6]
Muchas bennettitaleanas son bisporangiadas, donde el polen y los óvulos se encuentran en el mismo cono (bisexual o hermafrodita). Las cavidades llenas de microsporofilos que contienen sinangios curvados están revestidas por estructuras delgadas que irradian, incluyendo escamas interseminales gruesas e infértiles y esporofilos fértiles con óvulos en sus puntas. La presencia de óvulos en las puntas de los esporofilos, en lugar de en las puntas de los tallos, es una diferencia importante entre los conos de las bennettitaleanas y las gnetofitas. A medida que el cono se fertiliza y madura, los microsporofilos se marchitan y los óvulos se transforman en semillas. [6]
La mayoría de las bennettialeas de la familia Williamsoniaceae son, en cambio, monosporangiadas, con conos separados productores de polen y óvulos (unisexuales) en la misma planta. Los conos productores de óvulos (femeninos) ( Williamsonia , etc. ) son similares a los conos bisporangiados maduros, con escamas interseminales y esporofilos con la punta del óvulo encerrados por brácteas. Los conos productores de polen (masculinos) ( Weltrichia , etc. ) , por otro lado, presentan una corona expuesta de microsporofilos afilados con filas adaxiales de sinangios. Los microsporofilos pueden albergar una sola fila lineal de sinangios pareados, o en cambio sinangios dispuestos en un patrón pinnado (en forma de pluma). [6]
Las semillas son dicotiledóneas (poseen dos hojas embrionarias ), con un embrión central rodeado por tres capas: el delgado megagametofito, el nucelo ligeramente más grueso y el tegumento protector . La punta superior de la semilla es cónica y se abre a través de un micrópilo delgado y a menudo extendido . Un micrópilo largo y estrecho que se extiende fuera de la semilla es superficialmente similar a la condición en las gnetofitas vivas . Una vez que la semilla es fertilizada, el micrópilo es sellado por una extensión en forma de tapón del nucelo. A diferencia de las gimnospermas vivas, la punta del nucelo carece de una cámara polínica (receptáculo para el polen almacenado). El tegumento es denso y grueso, con muchas capas de células diferenciadas. Esto contrasta con el tegumento delgado y biseriado (de dos capas de células) de las gnetofitas. Las bennetitaleas también carecen de otro rasgo similar al de las gnetofitas: una vaina de bractéolas fusionadas que envuelve la semilla. La mayoría de las células del tegumento no son inusuales en cuanto a tamaño o forma. Sin embargo, cerca del micrópilo, la capa más interna de células del tegumento se orienta radialmente y se alarga, cerrando parcialmente el micrópilo. La nucela y el tegumento no están fusionados por encima de la chalaza (base de la semilla), a diferencia de las cícadas o las gnetofitas, donde las capas están fusionadas durante gran parte de su altura. [6]
Se ha sugerido que las cycadeoidáceas se autopolinizaban, con sus tallos y conos enterrados bajo tierra, [1] [7] aunque alternativamente se ha propuesto que eran polinizadas por escarabajos. [8] La estructura reproductiva masculina similar a una flor de las williamsoniaceas, Weltrichia, está asociada con la estructura reproductiva femenina Williamsonia , aunque no se sabe con certeza si las plantas progenitoras eran monoicas (las estructuras reproductivas masculinas y femeninas están presentes en la misma planta) o dioicas (donde cada planta tiene solo un género de órgano reproductivo). Es probable que Weltrichia fuera polinizada principalmente por el viento , y algunas especies posiblemente fueran polinizadas por escarabajos. [9]
Varios grupos de insectos del Jurásico y Cretácico Inferior poseían una probóscide larga , y se ha sugerido que se alimentaban del néctar producido por las estructuras reproductivas de Bennettitales, como la estructura reproductiva bisexual Williamsoniella, que tenía un receptáculo central largo y estrecho que probablemente de otra manera sería inaccesible. [10] Se ha encontrado polen de Bennettitales del Cretácico Inferior asociado directamente con una mosca portadora de probóscide perteneciente a la familia extinta Zhangsolvidae , lo que proporciona evidencia de que esta familia actuó como polinizadora para el grupo. [11] Las escamas interseminales de los conos ovulatorios de Bennettitales pueden haberse vuelto carnosas en la madurez, lo que podría haberlos hecho potencialmente atractivos para los animales salvajes que sirvieron como dispersores de semillas. [12]
Las Cycadeoideaceae (originalmente "Cycadeoideae") fueron nombradas por el geólogo inglés William Buckland en 1828, a partir de troncos fósiles encontrados en estratos jurásicos en la isla de Portland , Inglaterra, a los que Buckland dio el nombre de género Cycadeoidea . Buckland proporcionó una descripción de la familia y dos especies, pero no dio una descripción del género, lo que ha llevado a que la descripción de Buckland de la familia se considere inválida según los estándares taxonómicos modernos. [13] En publicaciones de 1870, el botánico escocés William Carruthers y el paleobotánico inglés William Crawford Williamson describieron los primeros órganos reproductivos conocidos de Bennettitales de estratos jurásicos de Yorkshire y estratos jurásico-cretácicos de la isla de Wight y la isla de Portland. [14] [15] [16] Caruthers fue el primero en reconocer que las Bennettitales tenían diferencias distintivas con respecto a las cícadas, y estableció las tribus "Williamsonieae" y "Bennettiteae", [16] siendo la última nombrada en honor al género Bennettites nombrado por Caruthers en la misma publicación , siendo el nombre en honor al botánico británico John Joseph Bennett . [14] [17] El orden Bennettitales fue erigido por el botánico alemán Adolf Engler en 1892, quien reconoció al grupo como separado de las Cycadales. [18]
La hipótesis de Anthophyte erigida por Arber y Parking en 1907 [19] postuló que las angiospermas surgieron de Bennettitales, como lo sugieren las estructuras similares a la madera y las flores rudimentarias . [1] Sin embargo, con base en datos morfológicos, Bennettitales se clasificó como un grupo monofilético cuando se emparejó con Gnetales. [20] Un estudio en 2006 sugirió que Bennettitales, Angiospermas y Gigantopteridales forman un clado basado en la presencia de oleanane . [21] La evidencia molecular ha contradicho consistentemente la hipótesis de Anthophyte, encontrando que las Angiospermas son el grupo hermano de todas las gimnospermas vivientes, incluyendo Gnetales. [22] Algunos autores han sugerido que debido a las similitudes entre sus cubiertas de semillas, Bennettitales forma un clado con los órdenes de gimnospermas de Gnetales y Erdtmanithecales , denominado "grupo BEG". [23] Sin embargo, esta propuesta ha sido cuestionada por otros autores, quienes sostienen que estas similitudes son solo superficiales y no indican una relación cercana. [24] Una filogenia de 2017 basada en firmas moleculares de cutículas fosilizadas encontró que los Bennettitales estaban más estrechamente relacionados con el clado Ginkgo + Cycads que las coníferas, y estaban estrechamente relacionados con Nilssonia y Ptilozamites. [25]
Los fósiles más antiguos confirmados de bennettitaleanos son hojas de Nilssoniopteris shanxiensis , una especie de la parte superior de la Formación Shihhotse Superior en la provincia de Shanxi , China . [5] Este estrato está datado en la etapa Kunguriana temprana del Pérmico temprano ( Cisuraliano ), hace alrededor de 281 millones de años. [26] Los supuestos registros Carbonífero-Pérmico de Pterophyllum no tienen afinidades bennettitaleanas concluyentes o han sido reinterpretados como follaje de cícadas en el género de la forma Pseudoctenis . [27] Los verdaderos registros pérmicos de hojas benettitaleanas son raros; fuera de la Formación Shihhotse solo se encuentran en la Formación Umm Irna de edad Pérmico Tardío (probablemente Changhsingiano ) en Jordania . [5] Esta formación es notable por la aparición temprana de otra flora de estilo mesozoico, incluidos los primeros registros de follaje corystospermalean ( Dicroidium ). [28] El orden Fredlindiales (que contiene el género Fredlindia ) del Triásico Tardío de Gondwana parece estar estrechamente relacionado con Bennettitales, pero difiere de él en algunos aspectos de sus órganos reproductivos. [16]
El registro fósil de Bennettitales reapareció en el Triásico Medio , y los williamsoniaceans se distribuyeron globalmente al final del período. [29] [5] Las estructuras reproductivas más antiguas de Bennettitales son pequeñas "flores" de Williamsonia de la Formación Esk del Triásico Medio de Australia . [16] Mientras que Williamsoniaceae tuvo una distribución global, Cycadeoidaceae parece haber estado confinada principalmente a las partes occidentales de Laurasia , y se conocen principalmente del Cretácico. [16] Bennettitales estaban muy extendidos y eran abundantes durante el Jurásico y el Cretácico Inferior, sin embargo Bennettitales declinó severamente durante el Cretácico Superior, coincidiendo con el surgimiento de las plantas con flores , estando mayormente extintos al final del período, y los últimos restos conocidos del hemisferio norte se encuentran en la Formación Kakanaut de latitud polar en Chukotka , Rusia, que data del Maastrichtiano , asignable a Pterophyllum. [30] Se ha informado de un posible registro tardío del Oligoceno temprano del este de Australia y Tasmania , asignable al género Ptilophyllum , pero no se conservó ninguna cutícula, lo que hace que la referencia no sea concluyente. [31]
Bennettitales se considera típicamente el único orden en la clase Bennettitopsida Engler (1897) o Cycadeoideopsida Scott (1923) . La mayoría de los paleobotánicos prefieren las dos familias tal como se utilizan aquí, aunque algunos autores, como Anderson & Anderson (2007), clasifican el orden a través de un mayor número de familias. [33] Anderson & Anderson también clasificaron los órdenes Fredlindiales Anderson & Anderson (2003) [34] y Pentoxylales Pilger & Melchior (1954) dentro de Bennettitopsida. [33]
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