Los dromornítidos , conocidos como mihirungs (por Tjapwuring Mihirung paringmal , "pájaro gigante") e informalmente como pájaros del trueno o patos demonio , fueron un clado de aves australianas grandes y no voladoras de las épocas del Oligoceno al Pleistoceno . Todos están ahora extintos . Durante mucho tiempo se clasificaron en Struthioniformes (las ratites ), pero ahora se clasifican generalmente como galloanseres . [1] [2] [3] Los dromornítidos fueron parte de la megafauna australiana . Una especie, Dromornis stirtoni , medía 3 m (9 pies 10 pulgadas) de alto. Solo una especie, Genyornis newtoni, sobrevivió hasta el Pleistoceno tardío. [4] [5] Se cree que eran herbívoros. [6] [7]
El nombre científico Dromornithidae deriva de las palabras griegas δρομαίος , dromaios ("de carrera rápida") y ὀρνις , ornis ("pájaro"). [8] La familia fue nombrada por Max Fürbringer en 1888, citando a W. B. Clarke y Gerard Krefft , la separación de Owen de " Dromaeus " y Dinornis , y una nota de von Haast que relaciona a Dromornis con Dromaeus . [9] [10] Cuáles son los parientes más cercanos de este grupo es un tema controvertido. Durante muchos años se pensó que los dromornítidos estaban relacionados con las ratites , como los emús, los casuarios, los ñandúes y los avestruces. Ahora se cree que las similitudes entre estos grupos son el resultado de respuestas similares a la pérdida del vuelo. La última idea sobre las relaciones de los dromornítidos, basada en detalles del cráneo, es que evolucionaron temprano en el linaje que incluye a las aves acuáticas ( Anseriformes ). Sin embargo, algunos estudios filogenéticos los han recuperado como más cercanos a las aves de pelea ( Galliformes ). [2]
A continuación se presenta el consenso general de la filogenia bajo la hipótesis de que son miembros de Anserimorphae . [11] [12] [13] [14] [15]
Un artículo de 2017 sobre la evolución y filogenia de las aves gigantes realizado por Worthy y sus colegas encontró apoyo filogenético para encontrar que los mihirungs son el taxón hermano de Gastornithidae . [10] Worthy et al. (2017) incorporaron varios taxones nuevos y rasgos característicos en matrices existentes de Galloanserae, lo que dio como resultado que varias de sus filogenias respaldaran esta agrupación. [10] Los autores notaron que el apoyo bootstrap está débilmente respaldado y una de sus filogenias incluso encontró que los gastornitiformes eran galliformes de tallo en su lugar. [10] Estos también estaban débilmente respaldados. [10] A continuación se muestra una filogenia simplificada que muestra su única filogenia que respalda a los gastornitiformes como anserimorfos. [10]
Por el contrario, un estudio de 2021 encontró que su anatomía craneal interna era más similar a la de los galliformes que a la de los anseriformes. [16]
Un estudio de 2022 sobre sus proteínas descubrió que eran un grupo hermano del grupo común de galliformes y anseriformes. [17]
Dos años más tarde, Mclnerney, Blokland y Worthy redescribieron la morfología del cráneo y la afinidad filogenética del dromornítido Genyornis newtoni , encontrando a Dromornithidae como miembros de Anseriformes , estrechamente relacionados con los chillones de América del Sur. [18]
El número de taxones en la familia Dromornithidae fue reconocido como ocho especies en cuatro géneros para 2021, [16] [19] la especie más pequeña fue Barawertornis tedfordi , un ave del tamaño de un casuario moderno , con un peso de 80 a 95 kg (176 a 209 lb). Las dos especies de Ilbandornis ( Ilbandornis lawsoni e Ilbandornis woodburnei ) eran aves más grandes, pero tenían patas más delgadas que los otros dromornítidos y eran similares a los avestruces en su constitución y tamaño. Dromornis planei (el "pato demonio de la perdición") y Genyornis newtoni (el "mihirung") tenían una constitución más robusta, medían entre 2 y 2,5 m (6,6 a 8,2 pies) de alto y probablemente alcanzaban pesos de 220 a 240 kg (490 a 530 lb). Los dromornítidos más grandes fueron Dromornis australis , de donde la familia obtiene su nombre, [20] y el enorme Dromornis stirtoni ("pájaro del trueno de Stirton"). Genyornis es el género más conocido. [ cita requerida ]
La clasificación de estas especies se ha basado en caracteres distintivos del fémur; todos los especímenes tipo son fémures. Los restos craneales aparecen con menor frecuencia, y tres de ellos pueden asignarse a un nivel de especie. [3]
La ubicación de estas especies de dromornítidos se puede resumir de la siguiente manera:
Dromornithidae (8 especies en 4 géneros) [16]
La especie más reciente, Genyornis newtoni , era conocida sin duda por los aborígenes australianos durante el Pleistoceno tardío. Se conocen pinturas rupestres que se cree que representan a esta ave, así como huellas talladas más grandes que las que se cree que representan a emús. En Cuddie Springs, se han excavado huesos de Genyornis en asociación con artefactos humanos. La cuestión de cuánto impacto tuvieron los humanos en los dromornítidos y otros animales grandes de la época no está resuelta y es muy debatida. Muchos científicos creen que el asentamiento humano y la caza fueron en gran medida responsables de la extinción de los dromornítidos, así como de muchas otras especies de la megafauna australiana.
Los primeros europeos que encontraron huesos de dromornítidos fueron probablemente Thomas Mitchell y su equipo. Mientras exploraban las cuevas de Wellington , uno de sus hombres ató su cuerda a un objeto saliente que se rompió cuando intentó bajar por la cuerda. Cuando el hombre volvió a subir, se descubrió que el objeto saliente era el hueso largo fosilizado de un pájaro grande. La primera especie que se describió fue Dromornis australis . El espécimen fue encontrado en un pozo de 55 metros de profundidad en Peak Downs , Queensland, y posteriormente descrito por Richard Owen en 1872.
Las primeras colecciones extensas de fósiles de dromornítidos se realizaron en el lago Callabonna , en el sur de Australia .
En 1892, EC Stirling y AHC Zietz del Museo de Australia del Sur recibieron informes sobre huesos de gran tamaño en el lecho seco de un lago en el noroeste del estado. Durante los años siguientes, realizaron varios viajes al lugar y recogieron esqueletos casi completos de varios individuos. En 1896, denominaron a la especie recién descubierta Genyornis newtoni. Se han encontrado restos adicionales de Genyornis en otras partes de Australia del Sur y en Nueva Gales del Sur y Victoria.
Otros sitios de importancia fueron Bullock Creek y Alcoota , ambos en el Territorio del Norte. El espécimen recuperado allí permaneció sin estudiar ni nombrar hasta 1979, cuando Patricia Rich describió cinco nuevas especies y cuatro nuevos géneros. [19]
Los huesos mejor representados de los dromornítidos son las vértebras , los huesos largos de las extremidades traseras y los huesos de los dedos. Las costillas y los huesos de las alas se conservan de forma poco común. La parte más rara del esqueleto es el cráneo. Durante muchos años, el único cráneo conocido fue un espécimen dañado de Genyornis . Las primeras reconstrucciones de dromornítidos los hacían parecer emús de gran tamaño. Peter Murray y Dirk Megirian del Museo del Territorio del Norte de Australia recuperaron suficiente material del cráneo de Bullockornis para dar una buena idea de cómo era la cabeza de esa ave. Ahora se sabe que el cráneo de Bullockornis era muy grande, con el enorme pico constituyéndolo aproximadamente dos tercios del mismo. El pico era profundo, pero bastante estrecho. Las mandíbulas tenían bordes cortantes en la parte delantera, así como superficies aplastantes en la parte trasera. Había aditamentos para músculos grandes, lo que indica que Bullockornis tenía una mordida poderosa. Restos más fragmentarios del cráneo de Dromornis sugieren que también tenía un cráneo de gran tamaño.
Los huesos no son los únicos restos de dromornítidos que se han encontrado:
Los dromornítidos se parecían superficialmente a emús o moas muy grandes . La mayoría tenían un cuerpo pesado, patas poderosamente desarrolladas y alas muy reducidas. Los últimos huesos de los dedos se parecían a pequeñas pezuñas, en lugar de garras como en la mayoría de las aves. Al igual que los emús y otras aves no voladoras, los dromornítidos perdieron la quilla del esternón que sirve como unión para los grandes músculos de vuelo en la mayoría de los esqueletos de las aves . Su cráneo también era bastante diferente al de los emús. Estas aves variaban desde aproximadamente el tamaño de un casuario moderno (1,5 a 1,8 m) hasta 3 m (9 pies 10 pulgadas) en el caso de Dromornis stirtoni , posiblemente el ave más grande que haya vivido después del pájaro elefante ( Vorombe ).
Debido a su enorme tamaño, se ha considerado que los dromornítidos eran criaturas lentas y torpes. Sus patas no son largas y delgadas como las de los emús o los avestruces, que están especializados para correr. Sin embargo, el análisis biomecánico de las inserciones y los presuntos tamaños de los músculos sugieren que los dromornítidos podrían haber sido capaces de correr mucho más rápido de lo que se pensaba originalmente, compensando su forma menos que ideal con fuerza bruta. [ cita requerida ]
Se ha determinado que los ricos depósitos de ejemplares de Dromornis stirtoni , que contienen dos formas, son evidencia de dimorfismo sexual dentro de esa especie, la más grande conocida. Los machos eran más robustos y más pesados que las hembras, aunque no necesariamente más altos. [24]
Un estudio de 2021 descubrió que los dromornítidos tenían una anatomía craneal interna similar a la de los galliformes. [25]
Se ha creído generalmente que los dromornítidos eran herbívoros, una creencia que actualmente se considera un consenso científico común. [26] Esta creencia se basa en:
Las interpretaciones funcionales de los investigadores Warren Handley y Trevor Worthy sugieren que los dromornítidos eran herbívoros especializados que probablemente poseían una percepción estereoscópica de profundidad bien desarrollada, eran diurnos y se alimentaban de ramoneo suave como el crecimiento nuevo, hojas blandas y frutas. La musculatura para el funcionamiento del pico es "sorprendentemente limitada", lo que sugiere que estas aves no eran capaces de una mordida particularmente fuerte. No hay fosa temporal en el costado del cráneo para la inserción de la musculatura mandibular. El culmen en Dromornis , aunque grande, tiene un núcleo óseo de construcción ligera que estaba solo parcialmente cubierto de ranfoteca, estaba altamente vascularizado y probablemente altamente inervado, una combinación de características que confieren una capacidad de mordida relativamente débil. Esto sugiere que los dromornítidos probablemente no consumían ramoneo grueso que requiriera grandes fuerzas de mordida. [16]
Se ha sugerido que, a pesar de los indicios de herbivoría en algunos dromornítidos, Bullockornis puede haber sido un carnívoro o posiblemente un carroñero. Sin embargo, la mayoría de los expertos ahora lo consideran herbívoro. [26] El recientemente extinto tilacino puede haber sido un depredador potencial.
Un estudio del cráneo de Genyornis sugiere que podrían haberse alimentado de plantas acuáticas. [27]
Se conocen registros de estas aves solo en Australia. La mayoría de los registros de dromornítidos provienen de la mitad oriental del continente, aunque también se han descubierto evidencias fósiles en Tasmania y Australia Occidental . En algunos yacimientos del Territorio del Norte son muy comunes y a veces comprenden el 60-70% del material fósil.
Los primeros huesos identificados se encontraron en depósitos del Oligoceno tardío en Riversleigh , en el noroeste de Queensland . Hay huellas de pies del Eoceno temprano en el sureste de Queensland (Formación Redbank Plains) que pueden relacionarse con dromornítidos. [28] La evidencia más reciente, de Genyornis newtoni , se ha encontrado en Cuddie Springs, en el centro-norte de Nueva Gales del Sur , y se la ha datado en 31.000 años. [29]
Las razones de la extinción de toda esta familia junto con el resto de la megafauna australiana a finales del Pleistoceno aún son motivo de debate. Se plantea la hipótesis de que la llegada de los primeros humanos a Australia (hace unos 48.000-60.000 años) y su caza y el uso del fuego, que alteró el paisaje, pueden haber contribuido a la desaparición de la megafauna. Sin embargo, las condiciones de sequía durante el pico de la glaciación (hace unos 18.000 años) son un factor de confusión importante. Algunos estudios [30] parecen descartar esta como la causa principal de la extinción, pero también ha habido cierta controversia sobre estos estudios. [31] Es probable que una combinación de todos estos factores haya contribuido a la desaparición de la megafauna. Sin embargo, existe un desacuerdo significativo sobre la importancia relativa de cada uno.