Las lapas son un grupo de caracoles acuáticos con una concha de forma cónica (pateliforme) y un pie fuerte y musculoso. Esta categoría general de concha cónica se conoce como "pateliforme" (con forma de plato). [1] Las lapas pertenecen a la clase Gastropoda y son un grupo polifilético (sus miembros descienden de diferentes ancestros inmediatos).
Todas las especies de Patellogastropoda son lapas, y a la familia Patellidae en particular se la suele denominar "lapas verdaderas". Entre los ejemplos de otros clados a los que se suele denominar lapas se encuentran la familia Vetigastropoda Fissurellidae ( "lapas de ojo de cerradura"), que utilizan un sifón para bombear agua por sus branquias, y los Siphonariidae ("falsas lapas"), que tienen un neumostoma para respirar aire como la mayoría de los Gastropoda terrestres.
La anatomía básica de una lapa consta de los órganos y sistemas habituales de los moluscos:
Los dos riñones son muy diferentes en tamaño y ubicación, como resultado de la torsión. El riñón izquierdo es diminuto y en la mayoría de las lapas apenas funciona. Sin embargo, el riñón derecho se ha hecho cargo de la mayor parte de la filtración de sangre y a menudo se extiende por todo el manto del animal en una capa delgada y casi invisible. [2]
Las lapas verdaderas de la familia Patellidae viven en superficies duras en la zona intermareal . A diferencia de los percebes (que no son moluscos pero pueden parecerse a las lapas en apariencia) y los mejillones (que son moluscos bivalvos que se adhieren a un sustrato durante toda su vida adulta), las lapas son capaces de locomoción en lugar de estar permanentemente adheridas a un solo punto. Sin embargo, cuando necesitan resistir la acción fuerte de las olas u otras perturbaciones, las lapas se aferran con extrema firmeza a las superficies en las que viven, utilizando su pie muscular para aplicar succión combinada con el efecto de la mucosidad adhesiva . A menudo es muy difícil sacar una lapa verdadera de una roca sin herirla o matarla.
Todas las lapas "verdaderas" son marinas . El grupo más primitivo tiene un par de branquias, en otros solo queda una única branquia, los lepétidos no tienen branquias en absoluto, mientras que los patélidos han desarrollado branquias secundarias al haber perdido el par original. [3] Sin embargo, debido a que la característica adaptativa de una concha cónica simple ha surgido repetidamente de forma independiente en la evolución de los gasterópodos, las lapas de muchos linajes evolutivos diferentes ocurren en ambientes muy diferentes. Algunas lapas de agua salada como Trimusculidae respiran aire, y algunas lapas de agua dulce son descendientes de caracoles terrestres que respiran aire (por ejemplo, el género Ancylus ) cuyos antepasados tenían una cavidad paleal que les servía de pulmón. En estas pequeñas lapas de agua dulce, ese "pulmón" experimentó una adaptación secundaria para permitir la absorción de oxígeno disuelto del agua.
Para obtener alimento, las lapas dependen de un órgano llamado rádula , que contiene dientes mineralizados con hierro . [4] Aunque las lapas contienen más de 100 filas de dientes, solo las 10 más externas se utilizan para alimentarse. [5] Estos dientes se forman a través de la biomineralización mediada por matriz , un proceso cíclico que implica el suministro de minerales de hierro para reforzar una matriz de quitina polimérica. [4] [6] Una vez completamente mineralizados, los dientes se reposicionan dentro de la rádula, lo que permite a las lapas raspar las algas de las superficies de las rocas. A medida que los dientes de lapa se desgastan, se degradan posteriormente (lo que ocurre en cualquier momento entre 12 y 48 horas) [5] y se reemplazan por dientes nuevos. Diferentes especies de lapas exhiben diferentes formas generales de sus dientes. [7]
El desarrollo de los dientes de la lapa se produce en forma de cinta transportadora , donde los dientes comienzan a crecer en la parte posterior de la rádula y se mueven hacia la parte delantera de esta estructura a medida que maduran. [8] La tasa de crecimiento de los dientes de la lapa es de alrededor de 47 horas por fila. [9] Los dientes completamente maduros se encuentran en la zona de raspado, la parte delantera de la rádula. La zona de raspado está en contacto con el sustrato del que se alimenta la lapa. Como resultado, los dientes completamente maduros se desgastan posteriormente hasta que se descartan, a una velocidad igual a la tasa de crecimiento. [9] Para contrarrestar esta degradación, comienza a crecer una nueva fila de dientes.
Se desconoce el mecanismo exacto detrás de la biomineralización de los dientes de lapa. Sin embargo, se sugiere que los dientes de lapa se biomineralizan utilizando un mecanismo de disolución-reprecipitación. [10] Específicamente, este mecanismo está asociado con la disolución del hierro almacenado en las células epiteliales de la rádula para crear iones de ferrihidrita . Estos iones de ferrihidrita se transportan a través de canales iónicos hasta la superficie del diente. La acumulación de suficientes iones de ferrihidrita conduce a la nucleación , cuya velocidad se puede alterar cambiando el pH en el sitio de nucleación. [5] Después de uno o dos días, estos iones se convierten en cristales de goethita . [11]
La matriz no mineralizada consiste en conjuntos de fibras de quitina relativamente bien ordenados y densamente empaquetados , con solo unos pocos nanómetros entre fibras adyacentes. [12] La falta de espacio conduce a la ausencia de compartimentos preformados dentro de la matriz que controlan el tamaño y la forma de los cristales de goethita. Debido a esto, el factor principal que influye en el crecimiento de los cristales de goethita son las fibras de quitina de la matriz. Específicamente, los cristales de goethita se nuclean en estas fibras de quitina y empujan a un lado o envuelven las fibras de quitina a medida que crecen, lo que influye en su orientación resultante.
En el caso de los dientes de lapa de Patella vulgata , los valores de dureza Vickers se encuentran entre 268 y 646 kg⋅m −1 ⋅s −2 , [5] mientras que los valores de resistencia a la tracción oscilan entre 3,0 y 6,5 GPa. [6] Como la seda de araña tiene una resistencia a la tracción de solo 4,5 GPa, los dientes de lapa superan a la seda de araña y son el material biológico más resistente. [6] Estos valores considerablemente altos que exhiben los dientes de lapa se deben a los siguientes factores:
El primer factor es la escala de longitud nanométrica de las nanofibras de goethita en los dientes de lapa; [13] en esta escala de longitud, los materiales se vuelven insensibles a los defectos que de otro modo reducirían la resistencia a la rotura. Como resultado, las nanofibras de goethita pueden mantener una resistencia a la rotura sustancial a pesar de la presencia de defectos.
El segundo factor es la pequeña longitud crítica de fibra de las fibras de goethita en los dientes de lapa. [14] La longitud crítica de fibra es un parámetro que define la longitud de fibra que debe tener un material para transferir tensiones de la matriz a las propias fibras durante la carga externa. Los materiales con una gran longitud crítica de fibra (en relación con la longitud total de la fibra) actúan como fibras de refuerzo deficientes, lo que significa que la mayoría de las tensiones aún se cargan en la matriz. Los materiales con pequeñas longitudes críticas de fibra (en relación con la longitud total de la fibra) actúan como fibras de refuerzo efectivas que pueden transferir tensiones en la matriz a sí mismas. Las nanofibras de goethita expresan una longitud crítica de fibra de alrededor de 420 a 800 nm, [14] que está varios órdenes de magnitud por debajo de su longitud de fibra estimada de 3,1 μm. [14] Esto sugiere que las nanofibras de goethita sirven como refuerzo eficaz para la matriz de colágeno y contribuyen significativamente a las capacidades de soporte de carga de los dientes de lapa. Esto se ve respaldado además por la gran fracción de volumen mineral de nanofibras de goethita alargadas dentro de los dientes de lapa, alrededor de 0,81. [14]
Las aplicaciones de los dientes de lapa implican diseños estructurales que requieren alta resistencia y dureza, como los biomateriales utilizados en restauraciones dentales de próxima generación. [6]
La estructura, composición y forma morfológica de los dientes de la lapa permiten una distribución uniforme de la tensión a lo largo del diente. [4] Los dientes tienen un mecanismo de autoafilado que permite que los dientes sean más funcionales durante períodos de tiempo más prolongados. La tensión se desgasta preferentemente en la superficie frontal de la cúspide de los dientes, lo que permite que la superficie posterior se mantenga afilada y sea más eficaz. [4]
Hay evidencia de que diferentes regiones de los dientes de lapa muestran diferentes resistencias mecánicas. [14] Las mediciones tomadas desde la punta del borde anterior del diente muestran que los dientes pueden exhibir un módulo elástico de alrededor de 140 GPa. Sin embargo, al viajar por el borde anterior hacia la cúspide anterior de los dientes, el módulo elástico disminuye y termina alrededor de 50 GPa en el borde de los dientes. [14] La orientación de las fibras de goethita se puede correlacionar con esta disminución en el módulo elástico, ya que hacia la punta del diente las fibras están más alineadas entre sí, lo que se correlaciona con un módulo alto y viceversa. [14]
La longitud crítica de las fibras de goethita es la razón por la que la matriz de quitina estructural tiene un soporte extremo. Se ha estimado que la longitud crítica de las fibras de goethita es de alrededor de 420 a 800 nm y, cuando se compara con la longitud real de las fibras encontradas en los dientes, alrededor de 3,1 um, muestra que los dientes tienen fibras mucho más grandes que la longitud crítica. Esto, junto con la orientación de las fibras, conduce a una distribución eficaz de la tensión sobre las fibras de goethita y no sobre la matriz de quitina más débil en los dientes de lapa. [14]
La estructura general de los dientes de lapa es relativamente estable en la mayoría de las condiciones naturales, dada la capacidad de la lapa de producir nuevos dientes a un ritmo similar al de la degradación. [4] Los dientes individuales están sujetos a tensiones de corte a medida que el diente es arrastrado por la roca. La goethita, como mineral, es un material a base de hierro relativamente blando, [15] lo que aumenta la posibilidad de daño físico a la estructura. También se ha demostrado que los dientes de lapa y la rádula experimentan mayores niveles de daño en agua acidificada con CO2 .
Los cristales de goethita se forman al comienzo del ciclo de producción dentaria y permanecen como parte fundamental del diente con un espacio intercristalino lleno de sílice amorfa . Existente en múltiples morfologías, los prismas con secciones en forma de rombo son los más frecuentes". [10] Los cristales de goethita son estables y bien formados para un cristal biogénico. Se ha sugerido que el transporte del mineral para crear las estructuras cristalinas es un mecanismo de disolución-reprecipitación a partir de 2011. La estructura del diente de lapa depende de la profundidad a la que viva el espécimen. Si bien se ha demostrado que las lapas de aguas profundas tienen la misma composición elemental que las lapas de aguas poco profundas, las lapas de aguas profundas no muestran fases cristalinas de goethita. [16]
El evento inicial que tiene lugar cuando la lapa crea una nueva fila de dientes es la creación del principal componente macromolecular α-quitina. La matriz orgánica resultante sirve como marco para la cristalización de los propios dientes. [9] El primer mineral que se deposita es la goethita (α-FeOOH), un óxido de hierro blando que forma cristales paralelos a las fibras de quitina. [9] [17] La goethita, sin embargo, tiene hábitos cristalinos variables . Los cristales se organizan en varias formas y espesores a lo largo de la matriz de quitina. [9] La formación variable de la matriz de quitina tiene profundos efectos en la formación de los cristales de goethita. [10] El espacio entre los cristales y la matriz de quitina está lleno de sílice hidratada amorfa (SiO 2 ). [9]
El metal más destacado en cuanto a composición porcentual es el hierro en forma de goethita . La goethita tiene la fórmula química FeO(OH) y pertenece a un grupo conocido como oxihidróxidos. Existe sílice amorfa entre los cristales de goethita; alrededor de la goethita hay una matriz de quitina. [10] La quitina tiene una fórmula química de C8H13O5N . Se ha demostrado la presencia de otros metales con composiciones porcentuales relativas que varían según la ubicación geográfica. Se ha informado que la goethita tiene una fracción de volumen de aproximadamente el 80%. [6]
Se ha demostrado que las lapas de diferentes lugares tienen diferentes proporciones de elementos en sus dientes. El hierro es el más abundante, aunque se ha demostrado que otros metales como el sodio, el potasio, el calcio y el cobre están presentes en distintos grados. [18] También se ha demostrado que los porcentajes relativos de los elementos difieren de una ubicación geográfica a otra. Esto demuestra una dependencia ambiental de algún tipo; sin embargo, las variables específicas aún no se han determinado.
Los gasterópodos que tienen caparazones pateliformes o similares a lapas se encuentran en varios clados diferentes:
Algunas especies de lapas viven en agua dulce, [19] [20] pero estas son la excepción. La mayoría de las lapas marinas tienen branquias , mientras que todas las lapas de agua dulce y algunas lapas marinas tienen una cavidad del manto adaptada para respirar aire y funcionar como un pulmón (y en algunos casos, a su vez, adaptada para absorber oxígeno del agua). Todos estos tipos de caracoles están relacionados solo muy lejanamente.
El nombre común "lapa" también se aplica a una serie de grupos no muy estrechamente relacionados de caracoles marinos y caracoles de agua dulce ( moluscos gasterópodos acuáticos ). Por lo tanto, el nombre común "lapa" tiene muy poca importancia taxonómica en sí mismo; el nombre se aplica no solo a las lapas verdaderas (los Patellogastropoda ), sino también a todos los caracoles que tienen una concha simple, ampliamente cónica , y que no está enrollada en espiral, o parece no estar enrollada en el caracol adulto. En otras palabras, la concha de todas las lapas es pateliforme , lo que significa que la concha tiene una forma más o menos similar a la concha de la mayoría de las lapas verdaderas. El término "falsas lapas" se utiliza para algunos (pero no todos) de estos otros grupos que tienen una concha cónica.
Así, el nombre de lapa se utiliza para describir varios grupos extremadamente diversos de gasterópodos que han desarrollado independientemente una concha con la misma forma básica (véase evolución convergente ). Y aunque el nombre de "lapa" se da sobre la base de una concha similar a la de una lapa o pateliforme, los diversos grupos de caracoles que tienen una concha de este tipo no están en absoluto estrechamente relacionados entre sí.
Las lapas tienen una relación mutualista con otros seres. El Clathromorphum, un tipo de alga, les proporciona alimento, que limpia la superficie de las algas y permite su persistencia. [21]
La lapa áspera ( Diodora aspera ) es anfitriona del gusano copépodo Anthessius nortoni, que pica a las estrellas de mar depredadoras para disuadirlas de comer a la lapa. [21]
Las lapas deambulan por la superficie de las rocas durante la marea alta y tienden a regresar a su lugar favorito siguiendo un rastro de mucosidad que dejan al pastar. Con el tiempo, los bordes del caparazón de la lapa desgastan una cavidad poco profunda en la roca llamada cicatriz. La cicatriz ayuda a la lapa a permanecer adherida a la roca y a no secarse durante los períodos de marea baja.
Se sabe que las lapas causan bioerosión en rocas sedimentarias mediante la formación de cicatrices caseras y la ingestión de pequeñas partículas de roca a través de la acción de alimentarse. C. Andrews y RBG Williams [22] en su artículo de investigación titulado Erosión de las lapas en las plataformas costeras de tiza en el sudeste de Inglaterra de octubre de 2000 estiman, a partir de la cantidad de depósitos de carbonato de calcio en las heces de las lapas cautivas, que una lapa adulta ingiere alrededor de 4,9 g de tiza por año. Lo que sugiere que las lapas son en promedio responsables del 12% de la erosión de las plataformas de tiza en las áreas que frecuentan, aumentando potencialmente al 35% + en áreas donde la población de lapas ha alcanzado su máximo.
Muchas especies de lapas han sido utilizadas históricamente, o aún son utilizadas, por los cerdos como alimento. [23]
Las minas lapa son un tipo de mina naval que se adhiere a un objetivo mediante imanes. Su nombre se debe a la tenacidad de la lapa.
El autor humorístico Edward Lear escribió "Anímate, como le dijo la lapa al sauce llorón" en una de sus cartas. [24] Simon Grindle escribió en 1964 el libro ilustrado de poesía sin sentido para niños The Loving Limpet and Other Peculiarities, que se dice que está "en la gran tradición de Edward Lear y Lewis Carroll ". [25]
En su libro South , Sir Ernest Shackleton relata las historias de sus veintidós hombres que se quedaron en la Isla Elefante recolectando lapas de las gélidas aguas de la costa del Océano Austral . Cerca del final de su estadía de cuatro meses en la isla, cuando sus reservas de carne de foca y pingüino disminuyeron, obtuvieron una parte importante de su sustento de las lapas.
La película de humor desenfadado El increíble Sr. Limpet trata sobre un estadounidense patriota pero débil que se aferra desesperadamente a la idea de unirse al ejército de Estados Unidos para servir a su país; al final de la película, después de haberse transformado en un pez, puede usar su nuevo cuerpo para salvar a los buques de guerra estadounidenses del desastre. Aunque no se convierte en un caracol sino en un pez, su nombre, lapa, insinúa su tenacidad.