Las lapas son un grupo de caracoles acuáticos con forma de concha cónica (pateliforme) y un pie fuerte y musculoso. Esta categoría general de concha cónica se conoce como "pateliforme" (en forma de plato). [1] Las lapas , que existen dentro de la clase Gastropoda , son un grupo polifilético (sus miembros descienden de diferentes ancestros inmediatos).
Todas las especies de Patellogastropoda son lapas, y la familia Patellidae en particular a menudo se denomina "verdaderas lapas". Ejemplos de otros clados comúnmente conocidos como lapas incluyen la familia Vetigastropoda Fissurellidae ("lapa ojo de cerradura"), que usa un sifón para bombear agua sobre sus branquias, y los Siphonariidae ("falsas lapas"), que tienen un neumostoma para respirar aire como la mayoría de los Gastropoda terrestres.
La anatomía básica de una lapa consta de los órganos y sistemas habituales de los moluscos:
Los dos riñones son muy diferentes en tamaño y ubicación. Esto es el resultado de la torsión. El riñón izquierdo es diminuto y en la mayoría de las lapas apenas funciona. El riñón derecho, sin embargo, se encarga de la mayor parte de la filtración de la sangre y, a menudo, se extiende por todo el manto del animal en una capa fina y casi invisible. [2]
Las verdaderas lapas de la familia Patellidae viven en superficies duras en la zona intermareal . A diferencia de los percebes (que no son moluscos pero pueden parecerse a lapas en apariencia) y los mejillones (que son moluscos bivalvos que se cementan a un sustrato durante toda su vida adulta), las lapas son capaces de moverse en lugar de estar permanentemente adheridas a un solo lugar. Sin embargo, cuando necesitan resistir la fuerte acción de las olas u otras perturbaciones, las lapas se aferran con extrema firmeza a las superficies en las que viven, utilizando su musculoso pie para aplicar una succión combinada con el efecto de la mucosidad adhesiva . A menudo es muy difícil sacar una lapa verdadera de una roca sin herirla o matarla.
Todas las lapas "verdaderas" son marinas . El grupo más primitivo tiene un par de branquias, en otros sólo queda una branquia, los lepétidos no tienen ninguna branquia, mientras que los patélidos han evolucionado branquias secundarias al haber perdido el par original. [3] Sin embargo, debido a que la característica adaptativa de una concha cónica simple ha surgido repetidamente de forma independiente en la evolución de los gasterópodos, las lapas de muchos linajes evolutivos diferentes ocurren en entornos muy diferentes. Algunas lapas de agua salada, como Trimusculidae , respiran aire, y algunas lapas de agua dulce son descendientes de caracoles terrestres que respiran aire (por ejemplo, el género Ancylus ), cuyos antepasados tenían una cavidad palial que servía como pulmón. En estas pequeñas lapas de agua dulce, ese "pulmón" experimentó una adaptación secundaria para permitir la absorción de oxígeno disuelto del agua.
Para obtener alimento, las lapas dependen de un órgano llamado rádula , que contiene dientes mineralizados con hierro . [4] Aunque las lapas contienen más de 100 filas de dientes, sólo los 10 más externos se utilizan para alimentarse. [5] Estos dientes se forman mediante biomineralización mediada por matriz , un proceso cíclico que implica la entrega de minerales de hierro para reforzar una matriz polimérica de quitina . [4] [6] Al estar completamente mineralizados, los dientes se reposicionan dentro de la rádula, lo que permite a las lapas raspar las algas de las superficies rocosas. A medida que los dientes de lapa se desgastan, posteriormente se degradan (lo que ocurre entre 12 y 48 horas) [5] y se reemplazan con dientes nuevos. Las diferentes especies de lapas exhiben diferentes formas generales de sus dientes. [7]
El desarrollo de los dientes de lapa ocurre en forma de cinta transportadora , donde los dientes comienzan a crecer en la parte posterior de la rádula y se mueven hacia el frente de esta estructura a medida que maduran. [8] La tasa de crecimiento de los dientes de la lapa es de alrededor de 47 horas por fila. [9] Los dientes completamente maduros se encuentran en la zona de raspado, en la parte frontal de la rádula. La zona de raspado está en contacto con el sustrato del que se alimenta la lapa. Como resultado, los dientes completamente maduros se desgastan posteriormente hasta que se desechan, a un ritmo igual al de crecimiento. [9] Para contrarrestar esta degradación, comienza a crecer una nueva hilera de dientes.
Se desconoce el mecanismo exacto detrás de la biomineralización de los dientes de lapa. Sin embargo, se sugiere que los dientes de lapa se biomineralicen mediante un mecanismo de disolución-reprecipitación. [10] Específicamente, este mecanismo está asociado con la disolución del hierro almacenado en las células epiteliales de la rádula para crear iones ferrihidrita . Estos iones ferrihidrita se transportan a través de canales iónicos hasta la superficie del diente. La acumulación de suficientes iones ferrihidrita conduce a la nucleación , cuya velocidad puede alterarse cambiando el pH en el sitio de nucleación. [5] Después de uno o dos días, estos iones se convierten en cristales de goetita . [11]
La matriz no mineralizada consta de conjuntos de fibras de quitina densamente empaquetadas y relativamente bien ordenadas , con sólo unos pocos nanómetros entre fibras adyacentes. [12] La falta de espacio conduce a la ausencia de compartimentos preformados dentro de la matriz que controlan el tamaño y la forma del cristal de goethita. Debido a esto, el principal factor que influye en el crecimiento de los cristales de goethita son las fibras de quitina de la matriz. Específicamente, los cristales de goethita se nuclean sobre estas fibras de quitina y empujan o envuelven las fibras de quitina a medida que crecen, lo que influye en su orientación resultante.
Al observar los dientes de lapa de Patella vulgata , los valores de dureza Vickers están entre 268 y 646 kg⋅m −1 ⋅s −2 , [5] mientras que los valores de resistencia a la tracción oscilan entre 3,0 y 6,5 GPa. [6] Como la seda de araña tiene una resistencia a la tracción de sólo 4,5 GPa, los dientes de lapa superan a la seda de araña para ser el material biológico más fuerte. [6] Estos valores considerablemente altos exhibidos por los dientes de lapa se deben a los siguientes factores:
El primer factor es la escala de longitud nanométrica de las nanofibras de goethita en los dientes de lapa; [13] en esta escala de longitud, los materiales se vuelven insensibles a fallas que de otro modo disminuirían la resistencia a la falla. Como resultado, las nanofibras de goethita pueden mantener una resistencia sustancial a la falla a pesar de la presencia de defectos.
El segundo factor es la pequeña longitud crítica de las fibras de goethita en los dientes de lapa. [14] La longitud crítica de la fibra es un parámetro que define la longitud de la fibra que debe tener un material para transferir tensiones desde la matriz a las fibras mismas durante la carga externa. Los materiales con una longitud crítica de fibra grande (en relación con la longitud total de la fibra) actúan como fibras de refuerzo deficientes, lo que significa que la mayoría de las tensiones aún se cargan en la matriz. Los materiales con longitudes críticas de fibra pequeñas (en relación con la longitud total de la fibra) actúan como fibras de refuerzo efectivas que pueden transferirse las tensiones de la matriz a sí mismas. Las nanofibras de goethita expresan una longitud de fibra crítica de alrededor de 420 a 800 nm, [14] que está a varios órdenes de magnitud de su longitud de fibra estimada de 3,1 μm. [14] Esto sugiere que las nanofibras de goethita sirven como refuerzo eficaz para la matriz de colágeno y contribuyen significativamente a la capacidad de carga de los dientes de lapa. Esto se ve respaldado aún más por la gran fracción de volumen mineral de las nanofibras alargadas de goethita dentro de los dientes de lapa, alrededor de 0,81. [14]
Las aplicaciones de los dientes de lapa implican diseños estructurales que requieren alta resistencia y dureza, como los biomateriales utilizados en restauraciones dentales de próxima generación. [6]
La estructura, composición y forma morfológica de los dientes de la lapa permiten una distribución uniforme de la tensión por todo el diente. [4] Los dientes tienen un mecanismo de autoafilado que permite que los dientes sean más funcionales durante períodos de tiempo más prolongados. La tensión desgasta preferentemente la superficie frontal de la cúspide de los dientes, lo que permite que la superficie posterior se mantenga afilada y más eficaz. [4]
Existe evidencia de que diferentes regiones de los dientes de lapa muestran diferentes resistencias mecánicas. [14] Las mediciones tomadas desde la punta del borde anterior del diente muestran que los dientes pueden exhibir un módulo elástico de alrededor de 140 GPa. Sin embargo, al viajar por el borde anterior hacia la cúspide anterior de los dientes, el módulo elástico disminuye y termina alrededor de 50 GPa en el borde de los dientes. [14] La orientación de las fibras de goethita se puede correlacionar con esta disminución en el módulo elástico, ya que hacia la punta del diente las fibras están más alineadas entre sí, lo que se correlaciona con un módulo alto y viceversa. [14]
La longitud crítica de las fibras de goethita es la razón por la que la matriz estructural de quitina tiene un soporte extremo. Se ha estimado que la longitud crítica de las fibras de goethita es de alrededor de 420 a 800 nm y, en comparación con la longitud real de las fibras encontradas en los dientes, alrededor de 3,1 um, muestra que los dientes tienen fibras mucho más grandes que la longitud crítica. Esto, junto con la orientación de las fibras, conduce a una distribución eficaz de la tensión sobre las fibras de goethita y no sobre la matriz de quitina más débil de los dientes de lapa. [14]
La estructura general de los dientes de la lapa es relativamente estable en la mayoría de las condiciones naturales, dada la capacidad de la lapa para producir nuevos dientes a un ritmo similar al de degradación. [4] Los dientes individuales están sujetos a tensiones cortantes a medida que el diente es arrastrado a lo largo de la roca. La goethita como mineral es un material relativamente blando a base de hierro, [15] lo que aumenta la posibilidad de daño físico a la estructura. También se ha demostrado que los dientes de lapa y la rádula experimentan mayores niveles de daño en agua acidificada con CO2 .
Los cristales de goethita se forman al inicio del ciclo de producción del diente y permanecen como parte fundamental del diente con el espacio intercristalino lleno de sílice amorfa . Existen en múltiples morfologías, los prismas con secciones en forma de rombo son los más frecuentes". [10] Los cristales de goethita son estables y están bien formados para un cristal biogénico. Se ha sugerido que el transporte del mineral para crear las estructuras cristalinas es una disolución. -mecanismo de reprecipitación a partir de 2011. La estructura de los dientes de lapa depende de la profundidad de vida del espécimen. Si bien se ha demostrado que las lapas de aguas profundas tienen la misma composición elemental que las lapas de aguas poco profundas, las lapas de aguas profundas no muestran fases cristalinas de goethita . dieciséis]
El evento inicial que tiene lugar cuando la lapa crea una nueva fila de dientes es la creación del principal componente macromolecular de α-quitina. La matriz orgánica resultante sirve de marco para la cristalización de los propios dientes. [9] El primer mineral que se deposita es la goethita (α-FeOOH), un óxido de hierro dulce que forma cristales paralelos a las fibras de quitina. [9] [17] La goethita, sin embargo, tiene diferentes hábitos cristalinos . Los cristales se disponen en diversas formas y espesores a lo largo de la matriz de quitina. [9] La formación variable de la matriz de quitina tiene profundos efectos en la formación de los cristales de goethita. [10] El espacio entre los cristales y la matriz de quitina se llena con sílice hidratada amorfa (SiO 2 ). [9]
El metal más destacado por su composición porcentual es el hierro en forma de goethita . La goethita tiene la fórmula química FeO(OH) y pertenece a un grupo conocido como oxihidróxidos. Existe sílice amorfa entre los cristales de goethita; Alrededor de la goethita hay una matriz de quitina. [10] La quitina tiene una fórmula química de C 8 H 13 O 5 N. Se ha demostrado que otros metales están presentes con composiciones porcentuales relativas que varían según las ubicaciones geográficas. Se ha informado que la goethita tiene una fracción de volumen de aproximadamente el 80%. [6]
Se demostró que las lapas de diferentes lugares tenían diferentes proporciones elementales dentro de sus dientes. El hierro es consistentemente el más abundante, sin embargo, se demostró que otros metales como el sodio, el potasio, el calcio y el cobre están presentes en diversos grados. [18] También se ha demostrado que los porcentajes relativos de los elementos difieren de una ubicación geográfica a otra. Esto demuestra una dependencia ambiental de algún tipo; sin embargo, las variables específicas están actualmente indeterminadas.
Los gasterópodos que tienen caparazones pateliformes o en forma de lapa se encuentran en varios clados diferentes:
Algunas especies de lapas viven en agua dulce, [19] [20] pero estas son la excepción. La mayoría de las lapas marinas tienen branquias , mientras que todas las lapas de agua dulce y algunas lapas marinas tienen una cavidad en el manto adaptada para respirar aire y funcionar como pulmón (y en algunos casos nuevamente adaptada para absorber oxígeno del agua). Todos estos tipos de caracoles tienen un parentesco muy lejano.
El nombre común "lapa" también se aplica a varios grupos no muy relacionados de caracoles marinos y caracoles de agua dulce ( moluscos gasterópodos acuáticos ). Por tanto, el nombre común "lapa" tiene muy poca importancia taxonómica en sí mismo; El nombre se aplica no sólo a las lapas verdaderas (las Patellogastropoda ), sino también a todos los caracoles que tienen una concha simple, ampliamente cónica , y que no está enrollada en espiral o parece no estar enrollada en el caracol adulto. En otras palabras, el caparazón de todas las lapas es pateliforme , lo que significa que el caparazón tiene una forma más o menos parecida a la de la mayoría de las lapas verdaderas. El término "falsas lapas" se utiliza para algunos (pero no todos) de estos otros grupos que tienen un caparazón cónico.
Por tanto, el nombre lapa se utiliza para describir varios grupos extremadamente diversos de gasterópodos que han desarrollado de forma independiente un caparazón de la misma forma básica (ver evolución convergente ). Y aunque el nombre "lapa" proviene de un caparazón parecido a una lapa o pateliforme, los distintos grupos de caracoles que tienen un caparazón de este tipo no están estrechamente relacionados entre sí.
Las lapas tienen una relación mutualista con varios otros seres. Clathromorphum, un tipo de alga, proporciona alimento a las lapas, que limpian la superficie del alga y permiten su persistencia. [21]
La lapa californiana ( Diora aspera ) alberga al copépodo Anthessius nortoni, que muerde a las estrellas de mar depredadoras para disuadirlas de comerse la lapa. [21]
Las lapas deambulan sobre la superficie de las rocas durante la marea alta y tienden a regresar a su lugar favorito siguiendo un rastro de moco que dejan mientras pastan. Con el tiempo, los bordes del caparazón de la lapa forman un hueco poco profundo en la roca llamado homescar. El homecar ayuda a que la lapa permanezca adherida a la roca y no se seque durante los períodos de marea baja.
Se sabe que las lapas causan bioerosión en rocas sedimentarias mediante la formación de cicatrices e ingiriendo pequeñas partículas de roca mediante la acción de alimentarse. C.Andrews y RBG Williams [22] en su artículo de investigación titulado Limpet erosion of chalkshore platform in sudeste de Inglaterra de octubre de 2000 estiman, a partir de la cantidad de depósitos de carbonato de calcio en las heces de lapas cautivas, que una lapa adulta ingiere alrededor de 4,9 g de tiza por año. Lo que sugiere que las lapas son en promedio responsables del 12% de la erosión de la plataforma de tiza en las áreas que frecuentan, aumentando potencialmente a más del 35% en áreas donde la población de lapas ha alcanzado su máximo.
Históricamente, los cerdos han utilizado, o todavía utilizan, muchas especies de lapas como alimento. [23]
Las minas lapa son un tipo de mina naval unida a un objetivo mediante imanes. Deben su nombre al tenaz agarre de la lapa.
El autor humorístico Edward Lear escribió en una de sus cartas "Anímate, como le dijo la lapa al sauce llorón". [24] Simon Grindle escribió en 1964 el libro infantil ilustrado de poesía sin sentido The Loving Limpet and Other Peculiarities, del que se dice que está "en la gran tradición de Edward Lear y Lewis Carroll ". [25]
En su libro Sur , Sir Ernest Shackleton relata las historias de sus veintidós hombres que se quedaron en la Isla Elefante recolectando lapas en las aguas heladas de la costa del Océano Austral . Cerca del final de su estancia de cuatro meses en la isla, cuando sus reservas de carne de foca y pingüino disminuyeron, obtuvieron la mayor parte de su sustento de las lapas.
La alegre película de comedia The Incredible Mr. Limpet trata sobre un estadounidense patriótico pero débil que se aferra desesperadamente a la idea de unirse al ejército estadounidense para servir a su país; Al final de la película, tras haberse transformado en pez, puede utilizar su nuevo cuerpo para salvar a los buques de la Armada estadounidense del desastre. Aunque no se convierte en caracol sino en pez, su nombre lapa alude a su tenacidad.