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Parmeliáceas

Parmeliaceae es una familia grande y diversa de lecanoromicetos . Con más de 2700 especies [2] en 71 géneros , es la familia más grande de hongos formadores de líquenes . Los géneros más específicos de la familia son los grupos bien conocidos: Xanthoparmelia ( 822 especies ), Usnea (355 especies), Parmotrema ( 255 especies ) e Hypotrachyna (262 especies). [3]

Casi todos los miembros de la familia tienen una asociación simbiótica con un alga verde (más a menudo Trebouxia spp., pero se sabe que Asterochloris spp. se asocia con algunas especies). [4] La mayoría de las especies de Parmeliaceae tienen una forma de crecimiento foliosa , fruticosa o subfruticosa. La diversidad y complejidad morfológica exhibida por este grupo es enorme, y muchos especímenes son extremadamente difíciles de identificar hasta el nivel de especie.

La familia tiene una distribución cosmopolita y está presente en una amplia gama de hábitats y regiones climáticas . [5] Esto incluye desde el pavimento de las carreteras hasta las rocas alpinas, desde los árboles de la selva tropical hasta los subarbustos de la tundra ártica . Los miembros de Parmeliaceae se encuentran en la mayoría de los entornos terrestres . Varias especies de Parmeliaceae han sido evaluadas para la Lista Roja global de la UICN .

Taxonomía

Basándose en varios estudios filogenéticos moleculares , se ha demostrado que las Parmeliaceae, tal como se las circunscribe actualmente, son un grupo monofilético . [6] Esta circunscripción incluye las familias Alectoriaceae, Anziaceae, Hypogymniaceae y Usneaceae descritas anteriormente, que ya no son reconocidas por la mayoría de los sistemáticos de líquenes . Sin embargo, a pesar de que la familia es uno de los grupos de líquenes más estudiados, varias relaciones dentro de la familia aún siguen sin estar claras. El análisis filogenético respalda la existencia de siete clados distintos en la familia. El clado Parmelioide es el más grande, y contiene 27 géneros y alrededor de 1850 especies, aproximadamente dos tercios de las especies de la familia. [7] [8]

Muchos géneros de Parmeliaceae no se agrupan filogenéticamente en ninguno de estos clados, y estos, junto con los géneros cuyo ADN aún no ha sido estudiado, se clasifican como "géneros con afinidades inciertas". [7]

Las Parmeliaceae se han dividido en dos subfamilias, Protoparmelioideae y Parmelioideae. [9] [10] La diversificación de varios linajes de Parmelioideae puede haber sido el resultado de la obtención de innovaciones que proporcionaron ventajas adaptativas , como la producción de melanina en el género Melanohalea . [11] La diversificación de Protoparmelioideae ocurrió durante el Mioceno . [12] El clado Parmelioide es el más grande de las Parmeliaceae, con más de 1800 especies y un centro de distribución en el hemisferio sur. [13]

Historia evolutiva

Aunque los registros fósiles de especies de líquenes existentes son escasos, la existencia de algunas inclusiones de ámbar ha permitido una estimación aproximada de la divergencia de las Parmeliaceae de su ancestro común más reciente . Una inclusión de Anzia de ámbar báltico de 35-40 millones de años y Parmelia de ámbar dominicano de 15-45 millones de años sugieren una estimación de edad mínima para las Parmeliaceae de unos 40 millones de años. [14] [15] Una filogenia calibrada por fósiles ha estimado que las Parmeliaceae se diversificaron mucho antes, alrededor del límite Cretácico-Paleógeno , hace 58-74 millones de años. [16]

Características

Talo

Los talos de Parmeliaceae son más a menudo foliosos, fruticosos o subfruticosos, pero pueden ser umblicados, peltados, cespitosos, crustosos o subcrustosos. Dos géneros, Nesolechia y Raesaenenia , contienen hongos liquenícolas . Pueden ser de una variedad de colores, desde blanquecinos a grises, verdes a amarillos o marrones a negruzcos (o cualquier combinación de ellos). Muchos géneros forman lóbulos y casi todos son heterómeros (que son corticados en ambos lados). Las especies suelen ser rizinadas en la superficie inferior, ocasionalmente con fijaciones, rizohifas o un hipotalo. Solo unos pocos géneros tienen una superficie inferior desnuda (por ejemplo, Usnea , Hypogymnia y Menegazzia ). La superficie superior tiene un epicórtex poroso o no poroso. La médula es sólida, pero a menudo está tejida de forma suelta. [17]

Apotecia

Los apotecios son lecanorinos, producidos a lo largo de la lámina o el margen, y sésiles a pedicelados (o con menos frecuencia hundidos). El excípulo talino es concoloro con el talo. Los ascos son amiloides y la gran mayoría de las especies tienen ocho esporas por asca, aunque algunas especies tienen muchas esporas y varias especies de Menegazzia tienen dos esporas por asca. [17]

Esporas

Las ascosporas son simples, hialinas y a menudo pequeñas. Los conidios generalmente surgen lateralmente de las uniones de las hifas conidiógenas ( tipo Parmelia ), pero surgen terminalmente de estas uniones en un pequeño número de especies (tipo Psora ). Los conidios pueden tener una amplia gama de formas: cilíndricos a baciliformes, bifusiformes, fusiformes, sublageniformes, unciformes, filiformes o curvados. Los picnidios están inmersos o rara vez emergen de la corteza superior, se producen a lo largo de la lámina o los márgenes, tienen forma piriforme y son de color marrón oscuro a negro. [17]

Química

Los miembros de Parmeliaceae exhiben una química diversa, con varios tipos de liquen ( tipo Xanthoparmelia , tipo Cetraria , tipo intermedio), isoliquenano y/u otros polisacáridos que se conocen de las paredes celulares de muchas especies. [17] La ​​amplia diversidad en los tipos de compuestos químicos incluye depsidos , depsidonas , ácidos alifáticos , triterpenos , antraquinonas , ácidos secalónicos , derivados del ácido pulvínico y xantonas . Los compuestos ácido úsnico y atranorina , que se encuentran exclusivamente en Parmeliaceae, son de gran importancia en la sistemática de la familia, y la presencia o ausencia de estos químicos se ha utilizado en varios casos para ayudar a definir los géneros. Parmelia y Usnea son los géneros mejor caracterizados químicamente, mientras que las especies Cetraria islandica y Evernia prunastri han atraído considerable atención de la investigación por sus compuestos bioactivos . [18]

Un estudio de tres líquenes parmelioides ( Bulbothrix setschwanensis , Hypotrachyna cirrhata y Parmotrema reticulatum ) recolectados en áreas de gran altitud del Himalaya de Garhwal mostró una variación considerable en el contenido químico con el aumento de la altitud. Esto sugiere que existe un papel destacado para los metabolitos secundarios en la distribución ecológica más amplia de los líquenes parmelioides a mayores altitudes. [19]

Fotobionte

El principal género de fotobiontes que se asocia con las especies de Parmeliaceae es la clorofita Trebouxia . En particular, la especie Trebouxia jamesii parece ser especialmente prominente. También se sabe que algunos géneros de Parmeliaceae se asocian con Asterochloris , [4] pero aún no se conoce la frecuencia de esta asociación. En general, la diversidad de fotobiontes dentro de Parmeliaceae es un tema poco estudiado y aún queda mucho por descubrir aquí.

Géneros

Estos son los géneros que se encuentran en Parmeliaceae (incluido el número estimado de especies en cada género). Después del nombre del género se encuentra la autoridad taxonómica (aquellos que primero delimitaron el género; se utilizan abreviaturas estandarizadas de los autores), el año de publicación y el número estimado de especies.

Conservación

Las especies de Parmeliaceae que han sido evaluadas para la Lista Roja global de la UICN incluyen las siguientes: Anzia centrifuga ( vulnerable , 2014); [41] Sulcaria badia ( en peligro , 2019); [42] Lethariella togashii (vulnerable, 2017); [43] Hypotrachyna virginica ( en peligro crítico , 2020); [44] Sulcaria isidiifera (en peligro crítico, 2017); [45] Sulcaria spiralifera (en peligro, 2020); [46] y Xanthoparmelia beccae (vulnerable, 2017). [47]

Galería de imágenes

Referencias

Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Parmeliaceae .
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