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Monimiáceas

Monimiaceae es una familia de plantas con flores del orden de los magnoliidos Laurales . [3] Está estrechamente relacionada con las familias Hernandiaceae y Lauraceae . [4] Consiste en arbustos , árboles pequeños y algunas lianas de los trópicos y subtrópicos , principalmente en el hemisferio sur . [5] El mayor centro de diversidad es Nueva Guinea , con alrededor de 75 especies. Los centros de diversidad menores son Madagascar , Australia y los neotrópicos . África tiene una especie, Xymalos monospora , al igual que el sur de Chile ( Peumus boldus ). Varias especies se distribuyen a través de Malasia y el suroeste del Pacífico . [6]

Las Monimiaceae están subrepresentadas en herbarios y otras colecciones de plantas . [6] No se ha entendido la variación dentro de la familia, lo que resulta en una proporción inusual de géneros monoespecíficos . En 2010, estos 11 géneros se consideraban monoespecíficos : Peumus , Xymalos , Kibaropsis , Austromatthaea , Hemmantia , Pendressia , Hennecartia , Macrotorus , Macropeplus , Grazielanthus y Faika . Se pensaba que Kairoa era monoespecífica hasta 2009. [7]

Las Monimiaceae incluyen 24 géneros con un total de aproximadamente 217 especies conocidas. [8] Los géneros más grandes y el número de sus especies constituyentes son: Tambourissa (50), Mollinedia (20-90), Kibara (43), Steganthera (17), Palmeria (14) y Hedycarya (11). El género tipo , Monimia , es endémico de las Mascareñas .

El número de especies de Monimiaceae se ha estimado de diversas formas, desde aproximadamente 200 [6] hasta aproximadamente 270. [9] La mayor parte de esta diferencia resulta de la incertidumbre sobre los límites de especies en el género tropical americano Mollinedia . Las estimaciones del número de especies en Mollinedia han variado de 20 [5] a 90. [9] Janet Russell Perkins y Ernest Friedrich Gilg describieron 71 especies de Mollinedia en Das Pflanzenreich en 1901, [10] pero muchos autores hoy consideran esto como un ejemplo de sobredescripción.

La madera de Peumus boldus y Hedycarya arborescens se utiliza localmente, en Chile y Nueva Zelanda, respectivamente, pero no tiene importancia comercial . Ambas especies se cultivan en sus regiones nativas como plantas ornamentales . [5] Se elabora una infusión de Peumus . [5]

Se ha estudiado la fitoquímica de algunos de los géneros. [11]

Se han encontrado fósiles de madera atribuidos a Monimiaceae en la provincia del Cabo Oriental de Sudáfrica y en la isla James Ross , en la Antártida . Ambos yacimientos fósiles tienen aproximadamente 83 millones de años y datan de la etapa Campaniana del período Cretácico . Se conocen hojas fósiles de Monimiaceae del Paleoceno de la isla Rey Jorge de las islas Shetland del Sur , cerca de la península Antártica [6] y del Eoceno de la Patagonia . [12]

Durante mucho tiempo se creyó que la divergencia de los diferentes grupos dentro de Monimiaceae se explicaba por la separación de Gondwana Oriental ( India , Sri Lanka , Madagascar, Seychelles , Australia, Antártida y Nueva Caledonia ) de Gondwana Occidental (África y Sudamérica), y por la posterior separación de África y Sudamérica. [13] La familia Monimiaceae fue considerada durante mucho tiempo como uno de los mejores ejemplos de vicarianza , pero la datación de clados por métodos de reloj molecular ha demostrado que la presencia de Monimiaceae en África y Sudamérica solo puede explicarse por la dispersión a larga distancia . [6] La Antártida tenía bosques costeros tan recientemente como a mediados del Mioceno , y estos podrían haber proporcionado una fase intermedia en la dispersión entre Australia y Sudamérica. [14]

Géneros

La información sobre los géneros proviene de Renner et al. (2010) [6] o, cuando no está disponible allí, de Philipson (1993). [9]

Historia

La familia Monimiaceae fue erigida en 1809 por Antoine Laurent de Jussieu . [15] La llamó "[el] orden Monimieae", [16] pero los órdenes de esa época eran equivalentes a lo que ahora se llaman familias. Definió la familia de manera amplia, para incluir lo que ahora se llama Siparunaceae y Atherospermataceae , así como las modernas Monimiaceae. Esta circunscripción de la familia prevaleció hasta la década de 1990, pero algunos, como Robert Brown y John Lindley , reconocieron a las Atherospermataceae como una familia separada.

Jussieu utilizó los nombres de género ahora obsoletos Ruizia , Ambora , Citrosma y Pavonia ( sensu Ruiz & Pavón ). [17] Estos ahora se conocen como Peumus , Tambourissa , Siparuna y Laurelia , respectivamente. Jussieu aparentemente no sabía que Antonio José Cavanilles había publicado el nombre Pavonia en 1786 para un género en Malvaceae . Autores posteriores reemplazaron el nombre Ruizia con Boldea , hasta que finalmente se determinó que Peumus es el nombre correcto para este género.

En 1855, Louis-René Tulasne escribió dos artículos fundamentales sobre las Monimiaceae. [18] [19] Utilizando los nombres actuales, los géneros que reconoció fueron: Peumus, Monimia, Tambourissa, Hedycarya, Mollinedia, Kibara, Siparuna, Atherosperma, Laurelia y Doryphora .

En 1898, Janet Russell Perkins comenzó una serie de artículos sobre las Monimiaceae, pero solo dos se completaron. El segundo de ellos fue mal titulado como parte III en su primera página (compárese con el índice que aparece allí) [20] y cubre el género Siparuna , que ahora está agrupado con Glossocalyx en la familia Siparunaceae .

El primero de esta serie cubre la tribu Mollinedieae, pero comienza con una extensa discusión de la familia. [21] Perkins definió la familia de manera muy amplia, para incluir Amborella , Trimenia y Piptocalyx . Estas ahora se consideran angiospermas basales , y Piptocalyx es un segregante de Trimenia . Perkins también incluyó el género Conuleum , pero ahora generalmente se lo trata dentro de Siparuna porque es monoespecífico y hermano de Siparuna . [22]

En este artículo, Perkins nombró cinco nuevos géneros: Macropeplus, Macrotorus, Steganthera, Tetrasynandra y Anthobembix . El género Anthobembix consistía en dos especies que Perkins había transferido de Kibara . En 1942, estas fueron transferidas a Steganthera . [23] El género Lauterbachia fue nombrado por Perkins en una flora publicada en 1901. [24]

En 1901, Perkins y Ernest Friedrich Gilg publicaron un tratamiento exhaustivo de las Monimiaceae en Das Pflanzenreich. [10] En la parte de su familia que todavía se encuentra en Monimiaceae, se reconocieron 20 géneros, incluido Anthobembix . Colocaron a Conuleum en sinonimia bajo Siparuna y agregaron cuatro géneros a los enumerados por Perkins en 1898. Los nuevos géneros fueron Xymalos, Wilkiea, Lauterbachia y Chloropatane .

El género Chloropatane fue descrito por HG Adolf Engler en 1899. Se basó en un espécimen que finalmente se demostró que era una especie de Erythrococca ( Euphorbiaceae ), pero es demasiado fragmentario para ser identificado con mayor precisión .

La familia fue revisada nuevamente por Lillian L. Money et al. en 1950. [25]

La monografía más reciente de las Monimiaceae fue escrita por William Raymond Philipson en 1993 en una serie titulada The Families and Genera of Vascular Plants . [9] Philipson dividió las Monimiaceae en seis subfamilias : Glossocalycoideae, Siparunoideae, Atherospermatoideae, Monimioideae, Hortonioideae y Mollinedioideae. Las tres últimas constituyen las Monimiaceae tal como se definen en el sistema APG III , que se publicó en 2009. [26] En estas tres subfamilias, Philipson reconoció un total de 25 géneros. No aceptó Anthobembix , pero sí incluyó los otros 19 géneros de la monografía de 1901 de Perkins y Gilg. También incluyó seis géneros que habían sido publicados después de Perkins y Gilg (1901): Decarydendron, Kibaropsis, Austromatthaea, Kairoa, Faika y Parakibara . Los tres últimos fueron nombrados por Philipson en la década de 1980.

Después del tratamiento de Philipson de las Monimiaceae, los géneros Hemmantia y "Endressia" fueron publicados en 2007 en Flora of Australia . [27] Grazielanthus fue publicado en 2008 en Kew Bulletin . [28] Ahora se sabe que el nombre "Endressia" ( sensu Whiffin) es ilegítimo porque Jaques Étienne Gay había publicado el nombre Endressia para un género en las Apiaceae en 1832. [6] [29] Endressia está relacionada con Angelica y Selinum en la tribu Selineae .

Los estudios filogenéticos moleculares de las angiospermas [30] y de Laurales [31] sólo habían muestreado escasamente las Monimiaceae hasta 2010. En ese año y en 2014, se produjeron filogenias que se basaron en un muestreo mucho más denso. [6] [32] Estas han demostrado que la próxima revisión de la familia debe realizar cambios sustanciales en los géneros.

Clasificación

Desde que Jussieu estableció la familia Monimiaceae en 1809 hasta que Philipson la monografió en 1993, se la circunscribió generalmente para incluir tres grupos distintos en las Laurales, que se reconocen en el sistema APG III como las familias separadas Siparunaceae , Atherospermataceae y Monimiaceae sensu stricto . La inclusión de Amborella y Trimenia siempre fue dudosa y fue rechazada por muchos. Su exclusión de las Monimiaceae estaba bien establecida cuando Philipson escribió su tratado sobre la familia.

A partir del artículo innovador de Mark W. Chase y muchos coautores en 1993, [33] el análisis cladístico de secuencias de ADN ha contribuido mucho al conocimiento de la filogenia de las angiospermas . [34] [35] A fines de la década de 1990, era evidente que la circunscripción tradicional de Monimiaceae era parafilética sobre la familia monotípica Gomortegaceae , y posiblemente también polifilética , porque la mayor parte de ella formaba un clado con Hernandiaceae y Lauraceae. [31]

Entre las Hernandiaceae, Monimiaceae y Lauraceae, la pregunta de cuáles dos están más estrechamente relacionadas ha sido notablemente difícil de responder. [4] Diferentes estudios han arrojado resultados diferentes, pero ninguno con un fuerte respaldo estadístico. [30] [32] Esto es sorprendente, ya que las Hernandiaceae y las Lauraceae están mucho más cerca entre sí morfológicamente que cualquiera de ellas de las Monimiaceae. [ cita requerida ]

Sistemática

En 1993, Philipson dividió la subfamilia Mollinedioideae en tres tribus: Hedycaryeae, Mollinedieae y Hennecartieae. [9] La subfamilia Hennecartieae estaba formada por una única especie: Hennecartia omphalandra . Ahora se sabe que Hennecartia está anidada dentro de la subfamilia Mollinedieae y es hermana de un clado formado por el resto de las Monimiaceae neotropicales. [6] La subfamilia Mollinedieae está firmemente respaldada como monofilética si se incluye a Hennecartia .

La monofilia de Hedycaryeae no está apoyada ni rechazada por ninguno de los estudios filogenéticos moleculares recientes. [6] [32] Un estudio resolvió a Xymalos como hermana del resto de Mollinedioideae, pero este resultado solo tuvo un débil apoyo de bootstrap de máxima verosimilitud . [6]

En la próxima revisión de Monimiaceae, será necesario recircular varios géneros o colocarlos en sinonimia con otros. Tetrasynandra y Grazielanthus están insertos dentro de Steganthera y Mollinedia , respectivamente. Kibaropsis forma un clado con Hedycarya arborea , la especie tipo de Hedycarya . La monofilia de Levieria es cuestionable, pero solo se han tomado muestras de ADN de una especie . Levieria acuminata está inserta dentro de Hedycarya . Wilkiea , por su parte, es polifilética y debería dividirse en al menos tres géneros. [6] La especie tipo, W. calyptrocalyx , ahora se considera un sinónimo de Wilkiea huegeliana , [27] y algunos autores la colocan en sinonimia con Wilkiea macrophylla . [ cita requerida ]

Referencias

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Fuentes

Enlaces externos

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