Stegocephali (a menudo escrito Stegocephalia , del griego στεγοκεφαλια , lit. "cabeza con techo") es un clado de animales vertebrados que contiene a todos los tetrapodomorfos con extremidades completas . Es equivalente a una definición amplia de la superclase Tetrapoda : bajo esta definición amplia, el término "tetrápodo" se aplica a cualquier animal descendiente del primer vertebrado con cuatro extremidades, cada una con dedos en la extremidad ( pentadactilia ), en lugar de las aletas de sus parientes sarcopterigios .
Los estegocéfalos incluyen tanto el linaje moderno de vertebrados con extremidades (el grupo corona de los tetrápodos, que incluye a los anfibios , reptiles , aves y mamíferos modernos ) como una parte del grupo madre , los primeros tetrapodomorfos con extremidades como Ichthyostega y Acanthostega , que evolucionaron en el período Devónico mucho antes del origen del grupo corona. Muchos paleontólogos prefieren una definición más estricta de Tetrapoda que se aplique únicamente al grupo corona, excluyendo los tipos anteriores de tetrapodomorfos con extremidades. Stegocephali se restableció para reemplazar la definición amplia de Tetrapoda, resolviendo el uso de dos definiciones conflictivas en las discusiones sobre la evolución de los tetrápodos.
Stegocephali fue acuñado en 1868 por el paleontólogo estadounidense Edward Drinker Cope , quien lo utilizó como una categoría general de anfibios prehistóricos. Este nombre hacía referencia a la forma del cráneo de muchos tetrápodos primitivos, con una forma baja y sólida que combinaba numerosos huesos dérmicos de textura fuerte . [1] En su uso original, el término rápidamente se volvió obsoleto. En 1998, el paleontólogo canadiense Michel Laurin volvió a popularizar el término y proporcionó una definición filogenética formal como un clado monofilético que contiene tetrápodos del grupo corona y del grupo tallo. Stegocephali de Laurin se define aproximadamente como que incluye a todos los vertebrados más cercanos a los tetrápodos modernos que a Panderichthys . Esta definición pretendía incluir taxones con dígitos en lugar de aletas, excepto cuando se perdían de forma secundaria . [2] [3] Otra definición, publicada en Phylonyms , define al grupo como el que incluye todos los taxones más cercanos a Eryops que a Tiktaalik , Panderichthys o Eusthenopteron . [4] El descubrimiento de las huellas de Zachelmie en 2010 sugiere que los estegocéfalos posiblemente surgieron hace 395 Ma o antes. [5]
Originalmente, el término se usaba como una unidad sistemática en el rango de orden . El término ganó prominencia en la ciencia estadounidense y británica en el siglo XIX, aunque el término en gran medida equivalente Labyrinthodontia había sido acuñado 18 años antes por Hermann Burmeister en referencia a la estructura dental. [6] Los términos se usaron indistintamente durante el siglo XX, generalmente divididos en tres órdenes. [7] Cope originalmente deletreó el término como "Stegocephali", aunque AS Woodward introdujo una ortografía alternativa popular, "Stegocephalia", en 1898. [4] En su uso original, Stegocephali (y Labyrinthodontia) son parafiléticos , el nombre ahora se usa de manera informal para denotar a los primeros vertebrados no pisciformes , excluyendo a los amniotas (los primeros reptiles y sus descendientes) y los lisanfibios modernos .
El paleontólogo Michel Laurin retomó el término más antiguo y definió filogenéticamente a los estegocéfalos como todos los vertebrados más estrechamente relacionados con Temnospondyli que con Panderichthys (el pariente más cercano de los tetrápodos que se sabe que ha conservado aletas pareadas, véase más abajo). [2] Por lo tanto, Stegocephali incluye todos los grupos de vertebrados que tienen dedos en lugar de aletas, y unos pocos ( Elginerpeton , Metaxygnathus , Ventastega y posiblemente Hynerpeton ) que pueden haber conservado aletas pareadas. Al contrario del antiguo uso de este término, Stegocephali se refiere a un clado en este esquema. Este concepto del clado Stegocephali fue elegido para sustituir al nombre Tetrapoda por aquellos que buscaban restringir Tetrapoda al grupo corona . [8] Como tal, abarca a todos los vertebrados terrestres vivos en la actualidad, así como a sus primeros ancestros anfibios.
A continuación se muestra un árbol evolutivo de los estegocéfalos, recuperado de un análisis de Swartz en 2012. [9]
Como lo recuperaron Clack et al. 2016: [10]