Ichthyostega (delgriego ἰχθῦς ikhthûs , 'pez' y griego στέγη stégē , 'techo') es un género extinto de tetrapodomorfos con extremidades del Devónico tardío de lo que hoy es Groenlandia . Fue uno de los primeros vertebrados de cuatro extremidades delfósily fue uno de los primeros con adaptaciones de carga para la locomoción terrestre. Ichthyostega poseía pulmones y extremidades que lo ayudaban a navegar a través de aguas poco profundas en pantanos. Aunquea menudo se etiqueta a Ichthyostega como un ' tetrápodo ' debido a sus extremidades y dedos, evolucionó mucho antes que los verdaderos tetrápodos del grupo corona y podría denominarse con mayor precisión un estegocéfalo o un tetrápodo de tallo . De la misma manera, aunque sin duda tiene constitución y hábitos anfibios , no es un verdadero miembro del grupo en sentido estricto, ya que los primeros anfibios modernos (miembros del grupo Lissamphibia ) aparecieron en el Período Triásico . Hasta los hallazgos de otros estegocéfalos tempranos y peces estrechamente relacionados a fines del siglo XX, Ichthyostega se mantuvo como un fósil de transición entre peces y tetrápodos, combinando características de peces y tetrápodos. Investigaciones más recientes han demostrado que tenía una anatomía inusual, funcionando más como una foca que como una salamandra , como se suponía anteriormente. [3]
En 1932 Gunnar Säve-Söderbergh describió cuatro especies de Ichthyostega del Devónico Superior del este de Groenlandia y una especie perteneciente al género Ichthyostegopsis , I. wimani . Estas especies podrían ser sinónimas (en cuyo caso solo quedaría I. stensioei ), porque sus diferencias morfológicas no son muy pronunciadas. Las especies difieren en las proporciones del cráneo, la puntuación del cráneo y los patrones óseos del cráneo. Las comparaciones se realizaron en 14 especímenes recolectados en 1931 por la Expedición Danesa al Este de Groenlandia . Se recolectaron especímenes adicionales entre 1933 y 1955. [4]
Ichthyostega era un animal bastante grande para su época, ya que tenía una constitución ancha y medía alrededor de 1,5 m (4,9 pies) de largo. El cráneo era bajo, con ojos colocados dorsalmente y grandes dientes laberintodontes . El margen posterior del cráneo formaba un opérculo que cubría las branquias. El espiráculo estaba situado en una muesca ótica detrás de cada ojo. La tomografía computarizada ha revelado que Ichthyostega tenía un oído especializado, incluido un estribo con una morfología única en comparación con otros tetrápodos o con cualquier pez hiomandibulario [5] .
Las patas eran grandes en comparación con las de sus parientes contemporáneos. Tenía siete dedos en cada pata trasera, junto con una masa peculiar, poco osificada, que se encuentra en la parte anterior, adyacente a los dedos. [6] El número exacto de dedos en la extremidad anterior aún no se conoce, ya que no se han encontrado fósiles de la mano. [7] Mientras estaba en el agua, el pie habría funcionado como una paleta carnosa más que como una aleta. [8]
La columna vertebral y la caja torácica de Ichthyostega eran inusuales y altamente especializadas en relación con sus contemporáneos y los tetrápodos posteriores. Las vértebras torácicas en la parte delantera del tronco y el cuello corto tienen espinas neurales altas que se inclinan hacia atrás. Se unen a costillas puntiagudas que aumentan de tamaño y adquieren bridas superpuestas prominentes . Más allá de la sexta o séptima costilla con brida, las costillas disminuyen abruptamente de tamaño y pierden sus bridas. Las vértebras lumbares en la parte posterior del tronco tienen fuertes cicatrices musculares y espinas neurales que están dobladas hacia adelante y disminuyen de tamaño hacia las caderas. Las vértebras sacras por encima de las caderas tienen espinas neurales en forma de abanico que pasan de inclinarse hacia adelante a inclinarse hacia atrás a medida que se acercan a la cola. Las vértebras justo detrás de las caderas tienen costillas inusualmente grandes similares a las de la región torácica. Las vértebras caudales tienen espinas delgadas que se inclinan hacia atrás. [8] La cola de Ichthyostega conservaba una aleta baja sostenida por lepidotriquia ósea ( radios de la aleta ). La aleta caudal no era tan profunda como en Acanthostega y habría sido menos útil para nadar. [4]
Ichthyostega está relacionado con Acanthostega gunnari , que también es de lo que ahora es Groenlandia Oriental. El cráneo de Ichthyostega parece más parecido al de un pez que el de Acanthostega , pero su morfología de cintura pélvica parece más fuerte y mejor adaptada a la vida en tierra. Ichthyostega también tenía costillas más sólidas y vértebras más fuertes con zigapófisis más desarrolladas . Se debate si estos rasgos evolucionaron independientemente en Ichthyostega o no . Sin embargo, muestra que Ichthyostega puede haberse aventurado a la tierra en ocasiones, a diferencia de los vertebrados con extremidades contemporáneos, como Elginerpeton y Obruchevichthys . [ cita requerida ]
Tradicionalmente, Ichthyostega se consideraba parte de un orden que lleva su nombre, los " Ichthyostegalia ". Sin embargo, este grupo representa un grado parafilético de tetrápodos primitivos y no es utilizado por muchos investigadores modernos. El análisis filogenético ha demostrado que Ichthyostega es intermedio entre otros tetrápodos primitivos de estegocéfalos . El árbol evolutivo de los primeros estegocéfalos que se muestra a continuación sigue los resultados de uno de esos análisis realizado por Swartz en 2012. [9]
Los primeros vertebrados con extremidades, como Ichthyostega y Acanthostega, se diferenciaban de los primeros tetrapodomorfos , como Eusthenopteron o Panderichthys, en que presentaban una mayor adaptación para la vida en la tierra. Aunque los tetrapodomorfos poseían pulmones, utilizaban las branquias como su principal medio para descargar dióxido de carbono . Los tetrapodomorfos utilizaban el cuerpo y la cola para desplazarse y las aletas para dirigir y frenar; es posible que Ichthyostega utilizara sus extremidades anteriores para desplazarse en tierra y su cola para nadar.
Su enorme caja torácica estaba formada por costillas superpuestas y el animal poseía una estructura esquelética más fuerte, una columna vertebral en gran parte parecida a la de un pez y extremidades anteriores aparentemente lo suficientemente poderosas como para sacar el cuerpo del agua. Estas modificaciones anatómicas pueden haber evolucionado para manejar la falta de flotabilidad experimentada en la tierra. Las extremidades traseras eran más pequeñas que las delanteras y es poco probable que hayan soportado todo el peso en un adulto, mientras que las costillas anchas y superpuestas habrían inhibido los movimientos de lado a lado. [10] Las extremidades delanteras tenían el rango de movimiento necesario para empujar el cuerpo hacia arriba y hacia adelante, probablemente permitiendo al animal arrastrarse a través de terreno llano mediante movimientos de "muleta" sincrónicos (en lugar de alternos), muy similares a los de un saltarín del fango [3] o una foca . [11] [12] Era incapaz de realizar los típicos andares cuadrúpedos ya que las extremidades delanteras carecían del rango de movimiento rotatorio necesario. [3]
