Aspergillus ( / ˌ æ s p ər ˈ dʒ ɪ l ə s / ) es ungéneroque consta de varios cientosde mohoque se encuentran en varios climas de todo el mundo.
Aspergillus fue catalogado por primera vez en 1729 por el sacerdote y biólogo italiano Pier Antonio Micheli . Al observar los hongos bajo un microscopio, Micheli recordó la forma de un aspergillum (aspersor de agua bendita), del latín spargere (rociar), y nombró al género en consecuencia. [2] Aspergillum es una estructura asexual formadora de esporas común a todas las especies de Aspergillus ; También se sabe que alrededor de un tercio de las especies tienen una etapa sexual. [3] Si bien se sabe que algunas especies de Aspergillus causan infecciones fúngicas, otras son de importancia comercial.
En marzo de 2010, Aspergillus cubría 837 especies de hongos. [4] Las especies notables ubicadas en Aspergillus incluyen:
El extenso género Aspergillus se divide actualmente en seis subgéneros de los cuales muchos se dividen en un total de 27 secciones . [5]
Aspergillus se define como un grupo de hongos conidiales , es decir, hongos en estado asexual. Sin embargo, se sabe que algunos de ellos tienen un teleomorfo (estado sexual) en Ascomycota . Con evidencia de ADN, todos los miembros del género Aspergillus son miembros del filo Ascomycota . [ cita necesaria ]
Los miembros del género poseen la capacidad de crecer donde existe una alta presión osmótica (alta concentración de azúcar, sal, etc.). Las especies de Aspergillus son altamente aeróbicas y se encuentran en casi todos los ambientes ricos en oxígeno, donde comúnmente crecen como mohos en la superficie de un sustrato, como resultado de la alta tensión de oxígeno. Comúnmente, los hongos crecen sobre sustratos ricos en carbono como monosacáridos (como la glucosa ) y polisacáridos (como la amilosa ). Las especies de Aspergillus son contaminantes comunes de los alimentos ricos en almidón (como el pan y las patatas) y crecen dentro o sobre muchas plantas y árboles. [ cita necesaria ]
Además del crecimiento en fuentes de carbono, muchas especies de Aspergillus demuestran oligotrofia donde son capaces de crecer en ambientes empobrecidos o con una falta total de nutrientes clave. Aspergillus niger es un excelente ejemplo de esto; se puede encontrar creciendo en paredes húmedas, como componente importante del moho . [ cita necesaria ]
Varias especies de Aspergillus , incluidas A. niger y A. fumigatus , colonizarán fácilmente los edificios, [6] favoreciendo áreas cálidas y húmedas como baños y alrededor de los marcos de las ventanas . [7]
Los Aspergillus se encuentran en millones de almohadas. [8]
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Las especies de Aspergillus son importantes desde el punto de vista médico y comercial. Algunas especies pueden causar infecciones en humanos y otros animales. Algunas infecciones encontradas en animales se han estudiado durante años, mientras que otras especies encontradas en animales se han descrito como nuevas y específicas de la enfermedad investigada, y otras se han conocido como nombres que ya se utilizan para organismos como los saprófitos . Más de 60 especies de Aspergillus son patógenos de relevancia médica. [9] En los humanos, se encuentran una variedad de enfermedades como infección del oído externo, lesiones cutáneas y úlceras clasificadas como micetomas . [ cita necesaria ]
Otras especies son importantes en las fermentaciones microbianas comerciales. Por ejemplo, las bebidas alcohólicas como el sake japonés suelen elaborarse con arroz u otros ingredientes con almidón (como la mandioca ), en lugar de uvas o cebada malteada. Los microorganismos típicos utilizados para producir alcohol, como las levaduras del género Saccharomyces , no pueden fermentar estos almidones. Por lo tanto, el moho koji como Aspergillus oryzae se utiliza para descomponer primero los almidones en azúcares más simples. [10]
Los miembros del género también son fuentes de productos naturales que pueden usarse en el desarrollo de medicamentos para tratar enfermedades humanas. [11] Aspergillus spp. Se sabe que producen antraquinona, que tiene importancia comercial debido a sus propiedades antibacterianas y antifúngicas. [12]
Quizás la aplicación más importante de Aspergillus niger sea como fuente principal de ácido cítrico ; este organismo representa más del 99% de la producción mundial de ácido cítrico, o más de 1,4 millones de toneladas (>1,5 millones de toneladas estadounidenses) por año. [ cita requerida ] A. niger también se usa comúnmente para la producción de enzimas nativas y extrañas , incluidas la glucosa oxidasa , la lisozima y la lactasa . [13] En estos casos, el cultivo rara vez se cultiva en un sustrato sólido, aunque esto sigue siendo una práctica común en Japón, pero se cultiva más a menudo como un cultivo sumergido en un biorreactor . De esta manera, se pueden controlar estrictamente los parámetros más importantes y se puede lograr la máxima productividad. Este proceso también hace que sea mucho más fácil separar la sustancia química o enzima importante del medio y, por lo tanto, es mucho más rentable.
A. nidulans ( Emericella nidulans ) se ha utilizado como organismo de investigación durante muchos años y fue utilizada por Guido Pontecorvo para demostrar la parasexualidad en los hongos. Recientemente, A. nidulans fue uno de los organismos pioneros en secuenciar su genoma por investigadores del Broad Institute . En 2008,se habían secuenciado los genomas de otras siete especies de Aspergillus : A. niger (dos cepas), de utilidad industrial, A. oryzae y A. terreus , y los patógenos A. clavatus , A. fischerianus ( Neosartorya fischeri ). A. flavus y A. fumigatus (dos cepas). [14] A. fischerianus casi nunca es patógeno, pero está muy estrechamente relacionado con el patógeno común A. fumigatus ; fue secuenciado en parte para comprender mejor la patogenicidad de A. fumigatus . [15]
De las 250 especies de aspergilli, alrededor del 64% no tiene un estado sexual conocido. [16] Sin embargo, muchas de estas especies probablemente tengan una etapa sexual aún no identificada. [16] La reproducción sexual ocurre de dos maneras fundamentalmente diferentes en los hongos. Estos son el cruzamiento (en hongos heterotálicos ) en el que dos individuos diferentes aportan núcleos, y la autofecundación o autofecundación (en hongos homotálicos ) en la que ambos núcleos derivan del mismo individuo. En los últimos años, se han descubierto ciclos sexuales en numerosas especies que antes se pensaba que eran asexuales. Estos descubrimientos reflejan un enfoque experimental reciente en especies de particular relevancia para los humanos. [ cita necesaria ]
A. fumigatus es la especie que más comúnmente causa enfermedades en humanos inmunodeficientes . En 2009, se demostró que A. fumigatus tenía un ciclo sexual heterotálico completamente funcional. [17] Se requieren aislamientos de tipos de apareamiento complementarios para que se produzca el sexo .
A. flavus es el principal productor de aflatoxinas cancerígenas en los cultivos de todo el mundo. También es un patógeno oportunista humano y animal que causa aspergilosis en personas inmunodeprimidas. En 2009, se descubrió que surgía un estado sexual de este hongo heterotálico cuando cepas de tipos de apareamiento opuestos se cultivaban juntas en condiciones apropiadas. [18]
A. lentulus es un patógeno humano oportunista que causa aspergilosis invasiva con altas tasas de mortalidad . En 2013, se descubrió que A. lentulus tenía un sistema de reproducción sexual funcional heterotálico. [19]
A. terreus se utiliza comúnmente en la industria para producir enzimas y ácidos orgánicos importantes, y fue la fuente inicial del fármaco lovastatina para reducir el colesterol . En 2013, se descubrió que A. terreus era capaz de reproducirse sexualmente cuando se cruzaban cepas de tipos de apareamiento opuestos en condiciones de cultivo adecuadas. [20]
Estos hallazgos con las especies de Aspergillus son consistentes con la evidencia acumulada, a partir de estudios de otras especies eucariotas , de que el sexo probablemente estaba presente en el ancestro común de todos los eucariotas . [21] [22]
A. nidulans , un hongo homotálico, es capaz de autofecundarse. La autofecundación implica la activación de las mismas vías de apareamiento características del sexo en especies alógamas, es decir, la autofecundación no evita las vías necesarias para el apareamiento sexual, sino que requiere la activación de estas vías dentro de un solo individuo. [23]
Entre las especies de Aspergillus que exhiben un ciclo sexual, la inmensa mayoría en la naturaleza son homotálicas (autofertilizantes). [24] Esta observación sugiere que las especies de Aspergillus generalmente pueden mantener el sexo, aunque la autofertilización homotálica produce poca variabilidad genética . A. fumigatus , un hongo heterotálico (cruzamiento) que ocurre en áreas con climas y ambientes muy diferentes, también muestra poca variabilidad genética ya sea dentro de regiones geográficas o a escala global, [25] sugiriendo nuevamente que el sexo, en este caso el sexo cruzado, puede mantenerse incluso cuando se produce poca variabilidad genética.
La publicación simultánea de tres manuscritos del genoma de Aspergillus en Nature en diciembre de 2005 estableció al género como el principal género de hongos filamentosos para estudios genómicos comparativos. Como la mayoría de los proyectos genómicos importantes, estos esfuerzos fueron colaboraciones entre un gran centro de secuenciación y la respectiva comunidad de científicos. Por ejemplo, el Instituto de Investigación del Genoma (TIGR) trabajó con la comunidad de A. fumigatus . A. nidulans fue secuenciado en el Broad Institute. A. oryzae fue secuenciada en Japón en el Instituto Nacional de Ciencia y Tecnología Industrial Avanzada . El Instituto Conjunto del Genoma del Departamento de Energía ha publicado datos de secuencia de una cepa de A. niger productora de ácido cítrico . TIGR, ahora rebautizado como Instituto J. Craig Venter , encabeza actualmente un proyecto sobre el genoma de A. flavus . [26]
Aspergillus se caracteriza por altos niveles de diversidad genética y, utilizando la divergencia de protostomas como escala, es tan diverso como el filo Vertebrados, aunque la estructura del genoma inter e intraespecífico es relativamente plástica. [27] Los genomas de algunas especies de Aspergillus , como A. flavus y A. oryzae , son más ricos y alrededor de un 20% más grandes que otros, como A. nidulans y A. fumigatus . Varios mecanismos podrían explicar esta diferencia, aunque la combinación de duplicación segmentaria, duplicación del genoma y transferencia horizontal de genes que actúan de forma gradual está bien respaldada. [28]
Los tamaños del genoma de las especies secuenciadas de Aspergillus varían desde aproximadamente 29,3 Mb para A. fumigatus hasta 37,1 Mb para A. oryzae , mientras que el número de genes predichos varía desde aproximadamente 9.926 para A. fumigatus hasta aproximadamente 12.071 para A. oryzae . El tamaño del genoma de una cepa de A. niger productora de enzimas es de tamaño intermedio, 33,9 Mb. [2]
Algunas especies de Aspergillus causan enfermedades graves en humanos y animales. Las especies patógenas más comunes son A. fumigatus y A. flavus , que producen aflatoxinas que son a la vez tóxicas y carcinógenas, y que pueden contaminar alimentos como los frutos secos. Las especies más comunes que causan enfermedades alérgicas son A. fumigatus y A. clavatus . Otras especies son importantes como patógenos agrícolas. Aspergillus spp. Causan enfermedades en muchos cultivos de cereales, especialmente maíz , y algunas variantes sintetizan micotoxinas , incluida la aflatoxina. Aspergillus puede causar infecciones neonatales . [29]
Las infecciones por A. fumigatus (la especie más común) son infecciones pulmonares primarias y potencialmente pueden convertirse en una neumonía rápidamente necrotizante con potencial de diseminarse. El organismo se puede diferenciar de otras infecciones por moho comunes basándose en el hecho de que adopta forma de moho tanto en el medio ambiente como en el huésped (a diferencia de Candida albicans , que es un moho dimórfico en el medio ambiente y una levadura en el cuerpo). [ cita necesaria ]
La aspergilosis es el grupo de enfermedades causadas por Aspergillus . La especie más común entre las infecciones de los senos paranasales asociadas con la aspergilosis es A. fumigatus . [30] Los síntomas incluyen fiebre, tos, dolor en el pecho o dificultad para respirar, que también ocurren en muchas otras enfermedades, por lo que el diagnóstico puede ser difícil. Por lo general, sólo son susceptibles los pacientes con sistemas inmunitarios ya debilitados o que padecen otras enfermedades pulmonares . [ cita necesaria ]
En los seres humanos, las principales formas de enfermedad son: [31] [32]
Las infecciones fúngicas por esporas de Aspergillus siguen siendo una teoría de enfermedad y muerte prematura de algunos de los primeros egiptólogos y exploradores de tumbas. Es posible que los excavadores hayan soplado e inhalado esporas antiguas que crecieron en los restos de ofrendas de comida y momias selladas en tumbas y cámaras, lo que en última instancia se vinculó con la noción de la maldición de los faraones . [33]
La aspergilosis de las vías respiratorias también se informa con frecuencia en las aves, y se sabe que ciertas especies de Aspergillus infectan a los insectos. [9]
La mayoría de las personas inhalan Aspergillus en sus pulmones todos los días, [34] pero generalmente sólo las personas inmunocomprometidas enferman de aspergilosis . [34]
...para hacer salsa de soja, primero se añade moho aspergillus a los frijoles y granos de soja para producir una mezcla llamada koji.
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