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La esclerófila es un tipo de vegetación que se adapta a largos períodos de sequía y calor. Las plantas presentan hojas duras , entrenudos cortos (la distancia entre las hojas a lo largo del tallo) y una orientación de las hojas que es paralela u oblicua a la luz solar directa. La palabra proviene del griego sklēros (duro) y phyllon (hoja). El término fue acuñado por AFW Schimper en 1898 (traducido en 1903), originalmente como sinónimo de xeromorfo , pero las dos palabras se diferenciaron más tarde. [1]
Las plantas esclerófilas se encuentran en muchas partes del mundo, [2] pero son más típicas de áreas con bajas precipitaciones o sequías estacionales, como Australia, África y el oeste de América del Norte y del Sur. Son prominentes en toda Australia , partes de Argentina , la región biogeográfica del Cerrado de Bolivia , Paraguay y Brasil , y en los biomas mediterráneos que cubren la cuenca mediterránea , California , Chile y la provincia del Cabo de Sudáfrica .
En la cuenca mediterránea , las encinas , los alcornoques y los olivos son árboles de madera dura típicos. Además, hay varias especies de pinos bajo los árboles de la zona de vegetación. El estrato arbustivo contiene numerosas hierbas como el romero , el tomillo y la lavanda . En relación con la vegetación natural potencial, alrededor del 2% de la superficie terrestre de la Tierra está cubierta por bosques esclerófilos, y en total viven allí un 10% de todas las especies vegetales de la Tierra.
Las plantas leñosas esclerófilas se caracterizan por tener hojas relativamente pequeñas, rígidas, coriáceas y de larga duración. La vegetación esclerófila es el resultado de una adaptación de la flora al período seco estival de un clima de tipo mediterráneo .
Las especies vegetales con este tipo de adaptación suelen ser siempreverdes , de gran longevidad, de crecimiento lento y sin pérdida de hojas durante la estación desfavorable. Como resultado, los matorrales que conforman estos ecosistemas son del tipo siempreverde persistente, además de predominar plantas, incluso herbáceas , con hojas “duras”, las cuales están cubiertas por una gruesa capa coriácea llamada cutícula , que evita la pérdida de agua durante la estación seca. Las estructuras aéreas y subterráneas de estas plantas se modifican para compensar la escasez de agua que pueda afectar su supervivencia.
El nombre esclerófilo deriva del esclerénquima altamente desarrollado de la planta, que es responsable de la dureza o rigidez de las hojas. Esta estructura de las hojas inhibe la transpiración y, por lo tanto, evita grandes pérdidas de agua durante la estación seca. La mayoría de las especies de plantas en la zona esclerófila no solo son insensibles a la sequía estival, sino que también han utilizado diversas estrategias para adaptarse a los frecuentes incendios forestales , las fuertes lluvias y las deficiencias de nutrientes . [3]
Entre los árboles esclerófilos de la flora paleártica se encuentran la encina ( Quercus ilex ), el mirto ( Myrtus communis ), el madroño ( Arbutus unedo ), el olivo silvestre ( Olea europaea ), el laurel ( Laurus nobilis ), el aligustre ( Phillyrea latifolia ), el espino cerval italiano ( Rhamnus alaternus ), etc. [4]
Las regiones esclerófilas se encuentran en los subtrópicos exteriores que bordean la zona templada (también conocida como zona templada cálida). En consecuencia, las temperaturas medias anuales son relativamente altas, de 12 a 24 °C (54 a 75 °F); se alcanza un promedio de más de 18 °C (64 °F) durante al menos cuatro meses, de ocho a doce meses es superior a 10 °C (50 °F) y ningún mes está por debajo de los 5 °C (41 °F) en promedio. Las heladas y la nieve ocurren solo ocasionalmente y la temporada de crecimiento dura más de 150 días y se encuentra en el semestre de invierno. [9] El límite inferior de la precipitación anual moderada es de 300 mm (12 pulgadas) ( clima semiárido ) y el límite superior de 900 a 1000 mm (35 a 39 pulgadas).
En general, los veranos son secos y calurosos con una estación seca de un máximo de siete meses, pero al menos de dos a tres meses. Los inviernos son lluviosos y frescos. Sin embargo, no todas las regiones con vegetación esclerófila presentan el clima mediterráneo clásico ; partes del este de Italia, este de Australia y este de Sudáfrica, que presentan bosques esclerófilos, tienden a tener precipitaciones uniformes o incluso una lluvia más dominante en verano, por lo que caen dentro de la zona de clima subtropical húmedo ( Cfa / Cwa ). Además, otras áreas con flora esclerófila calificarían al clima oceánico ( Cfb ); particularmente las partes orientales de la provincia del Cabo Oriental en Sudáfrica, y Tasmania , Victoria y el sur de Nueva Gales del Sur en Australia. [10]
Las plantas esclerófilas también se encuentran en áreas con suelos pobres en nutrientes y ácidos, y suelos con altas concentraciones de aluminio y otros metales. Las hojas esclerófilas transpiran menos y tienen una menor absorción de CO2 que las hojas malacófilas o laurófilas. Estas tasas de transpiración más bajas pueden reducir la absorción de iones tóxicos y proporcionar una mejor carboxilación de C en condiciones pobres en nutrientes, particularmente baja disponibilidad de nitrógeno mineral y fosfato. Las plantas esclerófilas se encuentran en los bosques de brezal tropical, que crecen en suelos arenosos pobres en nutrientes en regiones húmedas en las cuencas del río Orinoco y el río Negro del norte de América del Sur sobre arena de cuarzo, en los bosques de kerangas de Borneo y en la península malaya, en áreas arenosas costeras a lo largo del Golfo de Guinea en Gabón, Camerún y Côte d'Ivoire, y en el este de Australia. Dado que el agua drena rápidamente a través de estos suelos, la esclerófila también protege a las plantas contra el estrés por sequía durante los períodos secos. [11] [12]
Las ventajas de la esclerófila en condiciones pobres en nutrientes pueden ser otro factor en la prevalencia de plantas esclerófilas en áreas pobres en nutrientes en regiones de clima más seco, como gran parte de Australia y el Cerrado de Brasil. [11]
La zona de vegetación esclerófila se encuentra en la zona fronteriza entre los subtrópicos y la zona templada , aproximadamente entre los grados 30 y 40 de latitud (en el hemisferio norte también hasta los 45 grados de latitud). Su presencia se limita a las costas occidentales de los continentes, pero sin embargo puede ser típica en cualquier región de un continente con escasa precipitación anual o frecuentes sequías estacionales y suelos pobres que están muy lixiviados. [13]
En los polos, la zona esclerófila se fusiona con frecuencia con bosques templados caducifolios , en las costas con bosques templados lluviosos y en el ecuador con semidesiertos cálidos o desiertos. Las zonas mediterráneas, que tienen una biodiversidad muy alta , están bajo una gran presión demográfica. Esto se aplica especialmente a la región mediterránea desde la antigüedad. Debido a la sobreexplotación (tala, pastoreo, uso agrícola) y a los frecuentes incendios provocados por el hombre, la vegetación forestal original se transforma. En casos extremos, la vegetación de hojas duras desaparece por completo y es reemplazada por brezales rocosos abiertos .
Algunas áreas esclerófilas están más cerca del ecuador que la zona mediterránea, por ejemplo, el interior de Madagascar , la mitad seca de Nueva Caledonia , las áreas del borde inferior de los bosques de pino y roble madreanos de las tierras altas mexicanas entre 800 y 1800/2000 m o alrededor de las mesetas de 2000 m de altura de las montañas Asir en el borde occidental de la península Arábiga . [14]
Mientras que las zonas de lluvias invernales de América, Sudáfrica y Australia , con una variedad inusualmente grande de cultivos alimentarios , fueron áreas de recolección ideales para cazadores-recolectores hasta la colonización europea , la agricultura y la ganadería se extendieron en el área mediterránea desde el Neolítico , lo que cambió permanentemente la faz del paisaje. En las regiones esclerófilas cercanas a la costa, se establecieron cultivos permanentes como el cultivo del olivo y la vid; sin embargo, las formas del paisaje que caracterizan los matorrales degenerados y los brezales arbustivos de Macchie y Garigue son predominantemente el resultado del pastoreo (especialmente con cabras).
En el transcurso de los últimos milenios, la vegetación original en casi todas las áreas de esta zona de vegetación ha sido muy modificada por la influencia humana. Allí donde las plantas no han sido sustituidas por viñedos y olivares , el maquis era la forma predominante de vegetación en el Mediterráneo. El maquis se ha degradado en muchos lugares al brezo arbustivo bajo, la gariga . Muchas especies de plantas ricas en aceites aromáticos pertenecen a ambas sociedades de vegetación. La diversidad de la vegetación esclerófila original en el mundo es alta a extremadamente alta (3000–5000 especies por ha). [15]
La mayoría de las áreas del continente australiano aptas para albergar plantas leñosas están ocupadas por comunidades esclerófilas, como bosques , sabanas o brezales . Las plantas más comunes incluyen las proteáceas ( grevilleas , banksias y hakeas ), árboles de té , acacias , boronias y eucaliptos .
Las comunidades esclerófilas más comunes en Australia son las sabanas dominadas por pastos con un dosel de eucaliptos y acacias. Los matorrales de acacias (particularmente mulga ) también cubren áreas extensas. Todas las especies dominantes de acacias del dosel y la mayoría de las acacias del sotobosque tienen una adaptación escleromórfica en la que las hojas se han reducido a filodios que consisten enteramente en el pecíolo . [16]
Muchas plantas de los bosques y matorrales esclerófilos también producen hojas desagradables para los herbívoros debido a la inclusión de compuestos tóxicos e indigeribles que aseguran la supervivencia de estas hojas longevas. Este rasgo es particularmente notable en las especies de eucalipto y melaleuca , que poseen glándulas sebáceas dentro de sus hojas que producen un aceite volátil picante que las hace desagradables para la mayoría de los ramoneadores. [17] Estos rasgos hacen que la mayoría de las plantas leñosas en estos bosques sean en gran medida desagradables para el ganado doméstico. [18] Por lo tanto, es importante desde una perspectiva de pastoreo que estos bosques sostengan una capa más o menos continua de cubierta vegetal herbácea dominada por pastos.
Los bosques esclerófilos cubren una zona mucho más pequeña del continente, y están restringidos a lugares con precipitaciones relativamente altas. Tienen un dosel de eucalipto (de 10 a 30 metros) y un sotobosque de hojas duras. Los bosques esclerófilos secos son el tipo de bosque más común en el continente y, aunque pueda parecer estéril, son muy diversos. Por ejemplo, un estudio de la vegetación esclerófila en Seal Creek, Victoria , encontró 138 especies. [19]
Los bosques esclerófilos húmedos son aún menos extensos . Tienen un dosel de eucaliptos más alto que los bosques esclerófilos secos, de 30 metros (98 pies) o más (típicamente fresno de montaña , fresno alpino , eucalipto rosa , karri , corteza fibrosa messmate o eucalipto maná ), y un sotobosque bastante denso de hojas suaves ( los helechos arborescentes son comunes). Requieren abundantes precipitaciones, al menos 1000 mm (40 pulgadas).
Las plantas esclerófilas forman parte de un entorno específico y no son nada nuevas. En la época de la colonización europea, los bosques esclerófilos constituían la mayor parte de las áreas boscosas.
La mayor parte de las zonas boscosas de la actual Australia se han vuelto predominantemente esclerófilas como resultado de la extrema edad del continente combinada con el uso del fuego por parte de los aborígenes . La erosión profunda de la corteza a lo largo de muchos millones de años filtró sustancias químicas de la roca, dejando los suelos australianos deficientes en nutrientes, particularmente fósforo . Estos suelos deficientes en nutrientes sustentan comunidades de plantas no esclerófilas en otras partes del mundo y lo hicieron en la mayor parte de Australia antes de la llegada de los europeos. Sin embargo, estos suelos deficientes no pueden soportar las pérdidas de nutrientes asociadas con los incendios frecuentes y son reemplazados rápidamente por especies esclerófilas bajo los regímenes de quema tradicionales de los aborígenes. Con el cese de la quema tradicional, las especies no esclerófilas han recolonizado el hábitat esclerófilo en muchas partes de Australia. [ cita requerida ]
La presencia de compuestos tóxicos combinada con una alta relación carbono:nitrógeno hace que las hojas y ramas de las especies escleromórficas vivan mucho tiempo en la hojarasca, y puede conducir a una gran acumulación de hojarasca en los bosques. [20] [21] Los compuestos tóxicos de muchas especies, en particular las especies de eucalipto, son volátiles e inflamables y la presencia de grandes cantidades de hojarasca inflamable, junto con un sotobosque herbáceo, fomenta el fuego. [22]
Todas las comunidades esclerófilas australianas están expuestas a quemarse con frecuencia variable y muchas de las plantas leñosas de estos bosques han desarrollado adaptaciones para sobrevivir y minimizar los efectos del fuego. [23]
Las plantas esclerófilas generalmente resisten bien las condiciones secas, lo que las hace exitosas en áreas con precipitaciones estacionalmente variables. Sin embargo, en Australia, evolucionaron en respuesta al bajo nivel de fósforo en el suelo; de hecho, muchas plantas nativas australianas no pueden tolerar niveles más altos de fósforo y morirán si se fertilizan incorrectamente. Las hojas son duras debido a la lignina , que evita el marchitamiento y permite que las plantas crezcan, incluso cuando no hay suficiente fósforo para un crecimiento sustancial de nuevas células. [24]
Estos son los biomas o ecorregiones del mundo que presentan una abundancia de vegetación esclerófila o son conocidos por tenerla: