Gesneriaceae , la familia de las gesneriáceas , [3] [4] es una familia de plantas con flores que consta de unos 152 géneros y unas 3.540 especies [5] en los trópicos y subtrópicos del Viejo Mundo (casi todas Didymocarpoideae ) y el Nuevo Mundo (la mayoría Gesnerioideae ), con un número muy pequeño que se extiende a las zonas templadas. Muchas especies tienen flores coloridas y vistosas y se cultivan como plantas ornamentales.
El nombre de la familia se basa en el género Gesneria , que honra al naturalista y humanista suizo Conrad Gessner . [6]
La mayoría de las especies son herbáceas perennes o subarbustos , pero unas pocas son arbustos leñosos o árboles pequeños . La filotaxia suele ser opuesta y decusada , pero las hojas tienen una disposición espiral o alterna en algunos grupos. Al igual que con otros miembros de las Lamiales, las flores tienen una corola (generalmente) zigomorfa cuyos pétalos están fusionados en un tubo y no hay un carácter que separe a una gesneriad de cualquier otro miembro de Lamiales. [4] Las gesneriads se diferencian de las familias relacionadas de las Lamiales en que tienen una estructura de inflorescencia inusual, la "cima de flores en pares", pero algunas gesneriads carecen de esta característica, y algunas otras Lamiales ( Calceolariaceae y algunas Scrophulariaceae ) la comparten. El ovario puede ser superior, medio inferior o completamente inferior, y el fruto una cápsula seca o carnosa o una baya . Las semillas son siempre pequeñas y numerosas. Las Gesneriaceae se han separado tradicionalmente de las Scrophulariaceae por tener un ovario unilocular en lugar de bilocular, con placentación parietal en lugar de axil.
"Gesneriaceae" es un nombre conservado ( nom. cons. ), [2] lo que significa que aunque se publicaron nombres alternativos menos utilizados para la familia anteriormente, el Código Internacional de Nomenclatura para algas, hongos y plantas especifica este como el nombre que se debe usar. Fue publicado por Louis Claude Richard y Antoine Laurent de Jussieu en 1816. [1] En 1829, Barthélemy Dumortier dividió la familia en dos tribus, según el número de estambres. [7] Sin embargo, el único género que colocó en su tribu de dos estambres, Columellia , ahora se coloca en la familia separada Columelliaceae . [8] La publicación de Dumortier ha sido tratada como la primera para la familia por algunas fuentes. [9]
Los botánicos que han hecho contribuciones significativas a la sistemática de la familia son George Bentham , Robert Brown , BL Burtt, CB Clarke , Olive Mary Hilliard , Joseph Dalton Hooker , William Jackson Hooker , Karl Fritsch , Elmer Drew Merrill , Harold E. Moore Jr. , John L. Clark, Conrad Vernon Morton , Henry Nicholas Ridley , Laurence Skog , WT Wang, Anton Weber y Hans Wiehler . [ cita requerida ] La Gesneriad Society es una sociedad hortícola internacional dedicada a la promoción, el cultivo y el estudio de las Gesneriaceae. [10]
A partir de 1997, los estudios filogenéticos moleculares dieron lugar a importantes cambios en la clasificación de la familia Gesneriaceae y sus géneros, muchos de los cuales han sido recirculados o sinonimizados . Se siguen descubriendo nuevas especies, en particular en Asia, y es posible que se modifiquen aún más los límites genéricos. A continuación se muestra una filogenia de consenso utilizada para elaborar las clasificaciones de la familia en 2013 y 2020 (hasta el nivel de tribus). La familia Calceolariaceae se muestra como hermana de Gesneriaceae. [11] [12]
Un estudio filogenómico publicado en 2021 que utilizó 418 genes nucleares confirmó la monofilia de todas las subfamilias y tribus. Resolvió a Peltanthera como hermana de un clado de Calceolariaceae y Gesneriaceae. Dentro de Gesnerioideae, se encontró que Napeantheae, en lugar de Titanotricheae, era hermana de las tribus restantes. La posición de Titanotricheae varió según el método utilizado para construir el cladograma, lo que los autores sugirieron que se debía a una clasificación de linaje incompleta después de una divergencia rápida. La posición filogenética de Titanotrichum sigue sin resolverse. [13]
El género Sanango no siempre ha estado incluido en Gesneriaceae. Sin embargo, los estudios filogenéticos moleculares publicados hasta 2021 inclusive sugieren que sí pertenece a la familia como el miembro más basal, y se ubica en su propia subfamilia. Los estudios también muestran que el género Peltanthera está fuera de la familia, [12] [13] aunque algunas fuentes aún lo ubican dentro de Gesneriaceae. [14] El género Rehmannia también se ha incluido a veces en la familia, pero ahora se lo menciona como la familia Orobanchaceae . [15]
Ninguna característica morfológica única divide absolutamente dos subfamilias principales (es decir, forma una sinapomorfia uniforme ). Las plántulas de Gesnerioideae tienen cotiledones normales del mismo tamaño y forma (isocotilos). Los cotiledones de Didymocarpoideae suelen ser, pero no siempre, eventualmente diferentes en tamaño y forma (anisocotilos). Un cotiledón deja de crecer y se marchita, mientras que el otro continúa creciendo, e incluso puede formar una hoja muy grande que es la única que tiene la planta ( Monophyllaea , algunos Streptocarpus ). Las flores de Gesnerioideae suelen tener cuatro estambres fértiles , raramente dos o cinco. Las flores de Didymocarpoideae suelen tener dos estambres fértiles, con menos frecuencia cuatro, raramente uno o cinco. [12]
Sobre la base de diferencias filogenéticas moleculares , morfológicas y biogeográficas, la familia se ha dividido en dos subfamilias principales: subfamilia Didymocarpoideae (anteriormente Cyrtandroideae) con todas las especies menos una del Viejo Mundo , y subfamilia Gesnerioideae nativa de las Américas al oeste a través del Pacífico hasta Australia y el sureste de China. El género Sanango se coloca en su propia subfamilia, Sanangoideae. Las dos subfamilias principales se dividen a su vez en tribus y subtribus. [12]
Los géneros aceptados por Plants of the World Online (PoWO) a partir de agosto de 2024 [actualizar]se enumeran a continuación, [16] junto con su ubicación en una subfamilia y tribu por Weber et al. (2020). [12] PoWO enumera tres géneros pero Weber et al. no : Coptocheile Hoffmanns. (ahora tratado como sinónimo de Sinningia ), Parakohleria Wiehler (ahora incluido en Pearcea ) y Peltanthera Benth. (excluido de Gesneriaceae por estudios filogenéticos moleculares).
Aproximadamente la mitad de las especies del Nuevo Mundo (es decir, la subfamilia Gesnerioideae) están coadaptadas a la polinización por aves , particularmente por los colibríes en las Américas. Las especies polinizadas por aves suelen tener flores de dos labios en tonos de rojo; se encuentran ejemplos en los géneros Asteranthera , Columnea y Sinningia . Entre los géneros del Viejo Mundo, Aeschynanthus tiene flores similares. [17]
Algunos géneros de la familia se cultivan como plantas ornamentales , tanto de jardín como de interior . Dichos géneros incluyen: Aeschynanthus , Achimenes , Columnea , Gesneria , Haberlea , Nematanthus (sin. Hypocyrta ), Ramonda y Streptocarpus (prímulas del Cabo, violetas africanas). [17] Uno de los miembros más familiares de la familia para los jardineros son las violetas africanas de la sección Saintpaulia de Streptocarpus . Las gesneriadas se dividen culturalmente en tres grupos en función de si sus tallos se modifican en órganos de almacenamiento y de cómo: rizomatosas , tuberosas y "de raíz fibrosa", es decir, aquellas que carecen de tales estructuras de almacenamiento (aunque todas las gesneriadas tienen raíces fibrosas). [ cita requerida ]
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