La hojarasca vegetal (también hojarasca , hojarasca de árboles , hojarasca del suelo , hojarasca caída o mantillo ) es material vegetal muerto (como hojas , corteza , agujas , ramitas y cladodios ) que ha caído al suelo. Este detrito o material orgánico muerto y sus nutrientes constituyentes se agregan a la capa superior del suelo, comúnmente conocida como capa de hojarasca u horizonte O ("O" por "orgánico"). La hojarasca es un factor importante en la dinámica de los ecosistemas , ya que es indicativa de la productividad ecológica y puede ser útil para predecir el ciclo de nutrientes regional y la fertilidad del suelo . [1]
La hojarasca se caracteriza por ser restos vegetales frescos, no descompuestos y fácilmente reconocibles (por especie y tipo). Puede ser cualquier cosa, desde hojas, piñas, agujas, ramitas, corteza, semillas/nueces, troncos u órganos reproductivos (por ejemplo, el estambre de las plantas con flores). Los elementos de más de 2 cm de diámetro se denominan hojarasca gruesa , mientras que cualquier cosa más pequeña se denomina hojarasca fina o hojarasca. El tipo de hojarasca se ve afectado más directamente por el tipo de ecosistema . Por ejemplo, los tejidos de las hojas representan alrededor del 70 por ciento de la hojarasca en los bosques, pero la hojarasca leñosa tiende a aumentar con la edad del bosque. [2] En los pastizales, hay muy poco tejido perenne sobre el suelo , por lo que la hojarasca anual es muy baja y casi igual a la producción primaria neta. [3]
En la ciencia del suelo , la hojarasca del suelo se clasifica en tres capas, que se forman en la superficie del horizonte O. Estas son las capas L, F y H: [4]
La capa de hojarasca es bastante variable en su espesor, tasa de descomposición y contenido de nutrientes y se ve afectada en parte por la estacionalidad , las especies de plantas, el clima, la fertilidad del suelo, la elevación y la latitud . [1] La variabilidad más extrema de la caída de hojarasca se considera una función de la estacionalidad; cada especie individual de planta tiene pérdidas estacionales de ciertas partes de su cuerpo, que se pueden determinar mediante la recolección y clasificación de la hojarasca vegetal a lo largo del año, y a su vez afecta el espesor de la capa de hojarasca. En entornos tropicales, la mayor cantidad de desechos cae en la última parte de las estaciones secas y principios de la estación húmeda. [5] Como resultado de esta variabilidad debido a las estaciones, la tasa de descomposición para cualquier área determinada también será variable.
La latitud también tiene un fuerte efecto en las tasas y el espesor de la hojarasca. En concreto, la hojarasca disminuye con el aumento de la latitud. En las selvas tropicales, hay una fina capa de hojarasca debido a la rápida descomposición, [7] mientras que en los bosques boreales , la tasa de descomposición es más lenta y conduce a la acumulación de una gruesa capa de hojarasca, también conocida como mor . [3] La producción primaria neta funciona de forma inversa a esta tendencia, lo que sugiere que la acumulación de materia orgánica es principalmente resultado de la tasa de descomposición.
Los detritos superficiales facilitan la captura e infiltración del agua de lluvia en las capas inferiores del suelo. Los detritos superficiales también protegen el suelo del exceso de secado y calentamiento. [8] La hojarasca del suelo protege los agregados del suelo del impacto de las gotas de lluvia, evitando que la liberación de partículas de arcilla y limo obstruya los poros del suelo. [9] La liberación de partículas de arcilla y limo reduce la capacidad del suelo para absorber agua y aumenta el flujo transversal a la superficie, acelerando la erosión del suelo . Además, la hojarasca del suelo reduce la erosión eólica al evitar que el suelo pierda humedad y proporcionar cobertura que evita el transporte del suelo.
La acumulación de materia orgánica también ayuda a proteger los suelos de los daños causados por los incendios forestales . La hojarasca del suelo se puede eliminar por completo dependiendo de la intensidad y la gravedad de los incendios forestales y la estación del año. [10] Las regiones con incendios forestales de alta frecuencia tienen una densidad de vegetación reducida y una menor acumulación de hojarasca del suelo. El clima también influye en la profundidad de la hojarasca vegetal. Los climas tropicales y subtropicales típicamente húmedos tienen capas y horizontes de materia orgánica reducidos debido a la descomposición durante todo el año y a la alta densidad y crecimiento de la vegetación. En climas templados y fríos, la hojarasca tiende a acumularse y descomponerse más lentamente debido a una temporada de crecimiento más corta.
La producción primaria neta y la hojarasca están íntimamente conectadas. En cada ecosistema terrestre, la fracción más grande de toda la producción primaria neta se pierde a causa de los herbívoros y la hojarasca caída. [ cita requerida ] Debido a su interconexión, los patrones globales de hojarasca caída son similares a los patrones globales de productividad primaria neta. [3] La hojarasca vegetal, que puede estar compuesta por hojas caídas, ramitas, semillas, flores y otros restos leñosos, constituye una gran parte de la producción primaria neta sobre el suelo de todos los ecosistemas terrestres. Los hongos desempeñan un papel importante en el reciclaje de los nutrientes de la hojarasca vegetal de regreso al ecosistema. [11]
La hojarasca proporciona hábitat para una variedad de organismos.
Ciertas plantas están especialmente adaptadas para germinar y prosperar en las capas de hojarasca. [12] Por ejemplo, los brotes de la campanilla ( Hyacinthoides non-scripta ) perforan la capa para emerger en primavera. Algunas plantas con rizomas , como la acedera común ( Oxalis acetosella ), prosperan en este hábitat. [7]
Muchos organismos que viven en el suelo del bosque son descomponedores , como los hongos . Los organismos cuya dieta consiste en detritos de plantas, como las lombrices de tierra , se denominan detritívoros . La comunidad de descomponedores en la capa de hojarasca también incluye bacterias , amebas , nematodos , rotíferos , tardígrados , colémbolos , criptostigmas , gusanos de maceta , larvas de insectos , moluscos , ácaros oribátidos , cochinillas y milpiés . [7] Incluso algunas especies de microcrustáceos, especialmente copépodos (por ejemplo, Bryocyclops spp ., Graeteriella spp. , Olmeccyclops hondo , Moraria spp ., Bryocamptus spp ., Atheyella spp . ) [13] viven en hábitats de hojarasca húmeda y juegan un papel importante como depredadores y descomponedores. [14]
El consumo de la hojarasca por parte de los descomponedores da como resultado la descomposición de compuestos de carbono simples en dióxido de carbono (CO2 ) y agua (H2O ) , y libera iones inorgánicos (como nitrógeno y fósforo ) en el suelo, donde las plantas circundantes pueden reabsorber los nutrientes que se desprendieron en forma de hojarasca. De esta manera, la hojarasca se convierte en una parte importante del ciclo de nutrientes que sustenta los entornos forestales.
A medida que la hojarasca se descompone, se liberan nutrientes al medio ambiente. La parte de la hojarasca que no se descompone fácilmente se conoce como humus . La hojarasca ayuda a retener la humedad del suelo al enfriar la superficie del suelo y retener la humedad en la materia orgánica en descomposición. La flora y la fauna que trabajan para descomponer la hojarasca del suelo también ayudan a la respiración del suelo . Una capa de hojarasca de biomasa en descomposición proporciona una fuente de energía continua para los macro y microorganismos. [15] [8]
Numerosos reptiles , anfibios , aves e incluso algunos mamíferos dependen de la hojarasca para refugiarse y alimentarse. Los anfibios como las salamandras y las cecilias habitan el microclima húmedo debajo de las hojas caídas durante parte o la totalidad de su ciclo de vida. Esto hace que sea difícil observarlos. Un equipo de filmación de la BBC capturó imágenes de una cecilia hembra con crías por primera vez en un documental que se emitió en 2008. [16] Algunas especies de aves, como el hornero del este de América del Norte, por ejemplo, requieren hojarasca tanto para alimentarse como para hacer nidos . [17] A veces, la hojarasca incluso proporciona energía a mamíferos mucho más grandes, como en los bosques boreales , donde la hojarasca de líquenes es uno de los principales componentes de las dietas invernales de los ciervos y alces . [18]
Durante la senescencia de las hojas , una parte de los nutrientes de la planta se reabsorben de las hojas. Las concentraciones de nutrientes en la hojarasca difieren de las concentraciones de nutrientes en el follaje maduro por la reabsorción de los componentes durante la senescencia de las hojas. [3] Las plantas que crecen en áreas con baja disponibilidad de nutrientes tienden a producir hojarasca con bajas concentraciones de nutrientes, ya que se reabsorbe una mayor proporción de los nutrientes disponibles. Después de la senescencia, las hojas enriquecidas con nutrientes se convierten en hojarasca y se depositan en el suelo debajo.
La hojarasca es la vía principal de retorno de nutrientes al suelo, especialmente nitrógeno (N) y fósforo (P). La acumulación de estos nutrientes en la capa superior del suelo se conoce como inmovilización del suelo . Una vez que la hojarasca se ha asentado, la descomposición de la capa de hojarasca, lograda a través de la lixiviación de nutrientes por la lluvia y el agua de lluvia y por los esfuerzos de los detritívoros, libera los productos de descomposición en el suelo subyacente y, por lo tanto, contribuye a la capacidad de intercambio de cationes del suelo. Esto es especialmente cierto para los suelos tropicales altamente meteorizados. [20] La tasa de descomposición está vinculada al tipo de hojarasca presente. [12]
La lixiviación es el proceso por el cual los cationes como el hierro (Fe) y el aluminio (Al), así como la materia orgánica, se eliminan de la hojarasca y se transportan hacia abajo, al suelo. Este proceso se conoce como podzolización y es particularmente intenso en los bosques boreales y templados fríos que están constituidos principalmente por pinos coníferos cuya hojarasca es rica en compuestos fenólicos y ácido fúlvico . [3]
Mediante el proceso de descomposición biológica por parte de la microfauna , las bacterias y los hongos, se liberan CO2 y H2O, elementos nutritivos y una sustancia orgánica resistente a la descomposición llamada humus. El humus compone la mayor parte de la materia orgánica en el perfil inferior del suelo. [3]
La disminución de las proporciones de nutrientes también es una función de la descomposición de la hojarasca (es decir, a medida que la hojarasca se descompone, más nutrientes entran al suelo debajo y la hojarasca tendrá una proporción de nutrientes más baja). La hojarasca que contiene altas concentraciones de nutrientes se descompondrá más rápidamente y de manera asintótica a medida que esos nutrientes disminuyan. [21] Sabiendo esto, los ecólogos han podido usar las concentraciones de nutrientes medidas por teledetección como un índice de una tasa potencial de descomposición para un área determinada. [22] A nivel mundial, los datos de varios ecosistemas forestales muestran una relación inversa entre la disminución de las proporciones de nutrientes y la disponibilidad aparente de nutrición del bosque. [3]
Una vez que los nutrientes han vuelto a entrar en el suelo, las plantas pueden reabsorberlos a través de sus raíces . Por lo tanto, la reabsorción de nutrientes durante la senescencia presenta una oportunidad para el uso futuro de la producción primaria neta de una planta. Una relación entre las reservas de nutrientes también se puede definir como:
La hojarasca no terrestre sigue un camino muy diferente. La hojarasca se produce tanto en el interior por plantas terrestres como por procesos fluviales y por ecosistemas de manglares . [23] Robertson y Daniel 1989 descubrieron que la costa la eliminan las mareas , los cangrejos y los microbios . También observaron que cuál de los tres es el más significativo depende del régimen de mareas . Nordhaus et al. 2011 descubrieron que los cangrejos buscan hojas durante la marea baja y, si su detritívoro es la ruta de eliminación predominante, pueden tomar el 80% del material de las hojas. Bakkar et al 2017 estudiaron la contribución química de la defecación resultante de los cangrejos. Encontraron que los cangrejos pasan una cantidad notable de ligninas no degradadas tanto a los sedimentos como a la composición del agua. También descubrieron que la contribución carbonosa exacta de cada especie de planta se puede rastrear desde la planta, a través del cangrejo, hasta su disposición de sedimentos o agua de esta manera. Los cangrejos suelen ser la única macrofauna significativa en este proceso, sin embargo, Raw et al 2017 encuentran que Terebralia palustris compite con los cangrejos de manera inusualmente vigorosa en el sudeste asiático . [24]
Los principales objetivos del muestreo y análisis de la hojarasca son cuantificar la producción y la composición química de la hojarasca a lo largo del tiempo para evaluar la variación en las cantidades de hojarasca y, por lo tanto, su papel en el ciclo de nutrientes a lo largo de un gradiente ambiental de clima (humedad y temperatura) y condiciones del suelo. [25]
Los ecologistas emplean un método sencillo para la recogida de hojarasca, que en su mayor parte se centra en un único elemento, conocido como bolsa de basura . Una bolsa de basura es simplemente cualquier tipo de recipiente que se puede colocar en un área determinada durante un tiempo determinado para recoger la hojarasca que cae de las copas de los árboles .
Las bolsas de basura generalmente se colocan en lugares aleatorios dentro de un área determinada y se marcan con GPS o coordenadas locales, y luego se monitorean en un intervalo de tiempo específico. Una vez que se han recolectado las muestras, generalmente se clasifican por tipo, tamaño y especie (si es posible) y se registran en una hoja de cálculo. [27] Al medir la hojarasca en masa para un área, los ecólogos pesarán el contenido seco de la bolsa de basura. Con este método, el flujo de hojarasca se puede definir como:
La bolsa de basura también se puede utilizar para estudiar la descomposición de la capa de hojarasca. Al confinar la hojarasca fresca en las bolsas de malla y colocarlas en el suelo, un ecólogo puede monitorear y recolectar las mediciones de descomposición de esa hojarasca. [7] Se ha producido un patrón de descomposición exponencial mediante este tipo de experimento: , donde es la hojarasca inicial y es una fracción constante de la masa detrítica. [3]
El método de balance de masa también se utiliza en estos experimentos y sugiere que la descomposición durante un período de tiempo determinado debería ser igual a la entrada de hojarasca durante ese mismo período de tiempo.
Para estudiar los distintos grupos de la fauna edáfica se necesitan mallas de diferentes tamaños en las bolsas de arena [29]
En algunas regiones de Norteamérica, donde se produjeron glaciares, se han introducido lombrices de tierra en lugares donde no son nativas. Las lombrices de tierra no nativas han provocado cambios ambientales al acelerar la tasa de descomposición de la hojarasca. Estos cambios se están estudiando, pero pueden tener efectos negativos en algunos habitantes, como las salamandras. [30]
La acumulación de hojarasca depende de factores como el viento, la tasa de descomposición y la composición de especies del bosque. La cantidad, profundidad y humedad de la hojarasca varía en diferentes hábitats. La hojarasca que se encuentra en los bosques primarios es más abundante, más profunda y retiene más humedad que en los bosques secundarios. Esta condición también permite una cantidad de hojarasca más estable durante todo el año. [31] Esta fina y delicada capa de material orgánico puede verse fácilmente afectada por los seres humanos. Por ejemplo, el rastrillado de la hojarasca del bosque como reemplazo de la paja en la ganadería es una antigua práctica no maderera en la gestión forestal que se ha extendido en Europa desde el siglo XVII. [32] [33] En 1853, se rastrillaban aproximadamente 50 Tg de hojarasca seca por año en los bosques europeos, cuando la práctica alcanzó su apogeo. [34] Esta perturbación humana, si no se combina con otros factores de degradación, podría promover la podzolización; Si se gestiona adecuadamente (por ejemplo, enterrando la hojarasca retirada después de su uso en la cría de animales), incluso la eliminación repetida de biomasa forestal puede no tener efectos negativos sobre la pedogénesis . [35]
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