La respiración anaeróbica es la respiración que utiliza aceptores de electrones distintos del oxígeno molecular (O 2 ). Aunque el oxígeno no es el aceptor final de electrones, el proceso utiliza una cadena de transporte de electrones respiratoria. [1]
En los organismos aeróbicos que realizan la respiración, los electrones son transportados a una cadena de transporte de electrones y el aceptor final de electrones es el oxígeno . El oxígeno molecular es un excelente aceptor de electrones. Los anaerobios, en cambio, utilizan sustancias menos oxidantes como el nitrato ( NO−
3), fumarato ( C
4yo
2Oh2−
4), sulfato ( SO2−
4), o azufre elemental (S). Estos aceptores terminales de electrones tienen potenciales de reducción menores que el O 2 . Se libera menos energía por molécula oxidada. Por lo tanto, la respiración anaeróbica es menos eficiente que la aeróbica.
La respiración celular anaeróbica y la fermentación generan ATP de formas muy diferentes, y los términos no deben tratarse como sinónimos. La respiración celular (tanto aeróbica como anaeróbica) utiliza compuestos químicos altamente reducidos como NADH y FADH 2 (por ejemplo, producidos durante la glucólisis y el ciclo del ácido cítrico ) para establecer un gradiente electroquímico (a menudo un gradiente de protones) a través de una membrana. Esto da como resultado una diferencia de potencial eléctrico o concentración de iones a través de la membrana. Los compuestos químicos reducidos son oxidados por una serie de proteínas integrales de membrana respiratorias con potenciales de reducción que aumentan secuencialmente , y el aceptor final de electrones es el oxígeno (en la respiración aeróbica ) u otra sustancia química (en la respiración anaeróbica). Una fuerza motriz de protones impulsa a los protones a lo largo del gradiente (a través de la membrana) a través del canal de protones de la ATP sintasa . La corriente resultante impulsa la síntesis de ATP a partir de ADP y fosfato inorgánico. [ cita requerida ]
La fermentación , por el contrario, no utiliza un gradiente electroquímico, sino que utiliza únicamente la fosforilación a nivel de sustrato para producir ATP. El aceptor de electrones NAD + se regenera a partir del NADH formado en los pasos oxidativos de la vía de fermentación mediante la reducción de compuestos oxidados. Estos compuestos oxidados a menudo se forman durante la propia vía de fermentación, pero también pueden ser externos. Por ejemplo, en las bacterias lácticas homofermentativas, el NADH formado durante la oxidación del gliceraldehído-3-fosfato se oxida de nuevo a NAD + mediante la reducción del piruvato a ácido láctico en una etapa posterior de la vía. En la levadura , el acetaldehído se reduce a etanol para regenerar el NAD + . [ cita requerida ]
Existen dos vías importantes de formación de metano microbiano anaeróbico, a través del dióxido de carbono / bicarbonato ( HCO−
3) reducción (respiración) o fermentación del acetato. [2]
La respiración anaeróbica es un componente fundamental de los ciclos globales del nitrógeno , el hierro , el azufre y el carbono, ya que reduce los oxianiones del nitrógeno, el azufre y el carbono a compuestos más reducidos. El ciclo biogeoquímico de estos compuestos, que depende de la respiración anaeróbica, tiene un impacto significativo en el ciclo del carbono y el calentamiento global . La respiración anaeróbica se produce en muchos entornos, incluidos los sedimentos marinos y de agua dulce, el suelo, los acuíferos subterráneos, los entornos subterráneos profundos y las biopelículas. Incluso los entornos que contienen oxígeno, como el suelo, tienen microambientes que carecen de oxígeno debido a las características de difusión lenta del gas oxígeno . [ cita requerida ]
Un ejemplo de la importancia ecológica de la respiración anaeróbica es el uso de nitrato como aceptor terminal de electrones , o desnitrificación disimilatoria , que es la ruta principal por la que el nitrógeno fijado es devuelto a la atmósfera como gas nitrógeno molecular. [3] El proceso de desnitrificación también es muy importante en las interacciones huésped-microbio. Al igual que las mitocondrias en los microorganismos que respiran oxígeno, algunos ciliados anaeróbicos unicelulares utilizan endosimbiontes desnitrificantes para obtener energía. [4] Otro ejemplo es la metanogénesis , una forma de respiración de dióxido de carbono, que se utiliza para producir gas metano por digestión anaeróbica . El metano biogénico se utiliza como una alternativa sostenible a los combustibles fósiles, sin embargo, la metanogénesis descontrolada en los vertederos libera grandes volúmenes de metano a la atmósfera, donde actúa como un poderoso gas de efecto invernadero . [5] La respiración de sulfato produce sulfuro de hidrógeno , que es responsable del característico olor a "huevo podrido" de los humedales costeros y tiene la capacidad de precipitar iones de metales pesados de la solución, lo que lleva a la deposición de minerales metálicos sulfídicos . [6]
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La desnitrificación disimilatoria se utiliza ampliamente para eliminar nitratos y nitritos de las aguas residuales municipales. Un exceso de nitrato puede provocar la eutrofización de los cursos de agua en los que se vierte el agua tratada. Los niveles elevados de nitrito en el agua potable pueden provocar problemas debido a su toxicidad. La desnitrificación convierte ambos compuestos en nitrógeno gaseoso inocuo. [7]
Los tipos específicos de respiración anaeróbica también son fundamentales en la biorremediación , que utiliza microorganismos para convertir sustancias químicas tóxicas en moléculas menos dañinas para limpiar playas, acuíferos, lagos y océanos contaminados. Por ejemplo, el arseniato o selenato tóxicos pueden reducirse a compuestos menos tóxicos mediante diversas bacterias anaeróbicas a través de la respiración anaeróbica. La reducción de contaminantes químicos clorados , como el cloruro de vinilo y el tetracloruro de carbono , también se produce a través de la respiración anaeróbica. [ cita requerida ] [8]
La respiración anaeróbica es útil para generar electricidad en las celdas de combustible microbianas , que emplean bacterias que respiran aceptores de electrones sólidos (como el hierro oxidado) para transferir electrones desde compuestos reducidos a un electrodo. Este proceso puede degradar simultáneamente los desechos de carbono orgánico y generar electricidad. [9]