Familia de plantas con flores del orden de las eudicotiledóneas Malpighiales, incluidas las violetas y los pensamientos.
Violaceae es una familia de plantas con flores establecida en 1802 y que consta de aproximadamente 1000 especies en aproximadamente 25 géneros. Toma su nombre del género Viola , las violetas y los pensamientos .
Clasificaciones más antiguas, como el sistema Cronquist, colocaban a las Violaceae en un orden que lleva su nombre, Violales o Parietales . Sin embargo, los estudios de filogenia molecular sitúan a la familia en las Malpighiales como se refleja en la clasificación del Angiosperm Phylogeny Group (APG), con otras 41 familias, donde se sitúa en el clado parietal de 11 familias. La mayoría de las especies se encuentran en tres grandes géneros, Viola , Rinorea y Hybanthus . Los otros géneros son en gran medida monotípicos u oligotípicos. Los géneros se agrupan en cuatro clados dentro de la familia. Las especies son en gran parte tropicales o subtropicales, pero Viola tiene varias especies en regiones templadas . Muchos géneros tienen una distribución muy restringida.
Descripción
Aunque el género más conocido, Viola , es herbáceo , la mayoría de las especies son arbustos , lianas o árboles pequeños . Las hojas simples son alternas u opuestas, a menudo con estípulas frondosas o las estípulas son de tamaño reducido. Algunas especies tienen hojas palmeadas o profundamente disecadas. Muchas especies son acaulescentes . Las flores son solitarias en panículas . Algunas especies tienen flores cleistógamas producidas después o antes de la producción de flores típicas con pétalos. Las flores son bisexuales o unisexuales (por ejemplo, Melicytus ), actinomorfas pero típicamente zigomorfas con un cáliz de cinco sépalos que persisten después de la floración. Las corolas tienen cinco pétalos en su mayoría desiguales y el pétalo anterior es más grande y, a menudo, tiene espolones. Las plantas tienen cinco estambres y el estambre abaxial suele estar estimulado en la base. El gineceo es un pistilo compuesto de tres carpelos unidos con una lócula . Los estilos son simples, con el ovario superior y que contienen muchos óvulos. Los frutos son cápsulas divididas por tres costuras. Las semillas tienen endospermo .
Taxonomía
Que Viola , previamente incluida por Jussieu (1789) bajo Cisti , debería tener su propia familia fue propuesta por primera vez por Ventenat en 1799, y en 1803 colocó la especie Viola en un nuevo género, Ionidium , que describió como " Familia de las violetas." Sin embargo, mientras tanto Batsch estableció las Violaceae, como un rango supragenérico bajo el nombre de Violariae (1802), y como primera descripción formal, lleva su nombre como autoridad botánica . Batsch incluyó ocho géneros en esta familia . Aunque Violariae continuó siendo utilizada por algunos autores, como Don (1831) y Bentham y Hooker (1862) (como Violarieae), la mayoría de los autores, como Engler (1895), adoptó el nombre alternativo Violaceae, propuesto por de Lamarck y de Candolle en 1805, [14] y posteriormente por Gingins (1823) y Saint-Hilaire (1824). Con el establecimiento de órdenes suprafamiliares superiores, a las que llamó "Alianzas", Lindley (1853) colocó sus Violaceae dentro de las Violales .
Filogenia
Históricamente, Violaceae ha sido colocada dentro de varios órdenes desde el tratamiento de Lindley, principalmente Violales ( Hutchinson , Takhtajan , Cronquist , Thorne ) y sus equivalentes Parietales ( Bentham y Hooker , Engler y Prantl , Melchior ), aunque dicha ubicación se consideró insatisfactorio, pero también Polygalinae ( Hallier ) y Guttiferales ( Bessey ). De ellos, el de Melchor (1925), dentro del sistema de Engler y Prantl, ha sido considerado uno de los más influyentes. La filogenética molecular dio como resultado que el Grupo de Filogenia de Angiospermas (APG) la ubica como una de una gran cantidad de familias dentro del orden de las eudicotiledóneas Malpighiales . Violaceae, como una de las 42 familias, se ubica en un clado de 10 familias dentro del orden. Su lugar dentro del clado parietal refleja su posición anterior en Parietales, aquellas familias con placentación parietal . Allí forma un grupo hermano de Goupiaceae .
Subdivisión
Historia
Las Violaceae son una familia de tamaño mediano con alrededor de 22 a 28 géneros y alrededor de 1000 a 1100 especies . La mayoría de los géneros son monotípicos u oligotípicos , pero los tres géneros Viola (alrededor de 600 especies), Rinorea (alrededor de 250 especies) e Hybanthus incluyen el 98% de las especies, aproximadamente la mitad de las especies en Viola y más de las tres cuartas partes de las especies. el resto en los otros dos géneros.
Se han hecho muchos intentos de clasificación intrafamiliar, pero en gran medida han sido artificiales, basados en características florales. Las subdivisiones se reconocieron casi de inmediato. Las primeras clasificaciones identificaron dos divisiones principales, que fueron seguidas por la mayoría de los taxónomos;
- Tambiéndeieae. (Tambiéndineae, Rinoreeae). Flores radialmente simétricas ( actinomorfas )
- Violeae. Flores bilateralmente simétricas ( zigomorfas )
Estos también tenían correlación biogeográfica , siendo los últimos casi exclusivamente sudamericanos y africanos, y los primeros distribuidos en Europa además de América. Por el contrario, Bentham y Hooker (y algunos otros) dividieron Alsodeieae, dando tres tribus;
- Violeae. estrictamente zigomorfa
- Paypayroleae. Actinomorfo con algunas características zigomorfas.
- Tambiéndeieae. Estrictamente actinomorfo
Melchor utilizó una clasificación más compleja con dos subfamilias, tribus y subtribus para reconocer el lugar de Leonia dentro de las Violaceae.
- Subfamilia Violoideae
- Tribu Rinoreeae
- Tribu Violeae
- Subfamilia Leonioideae ( Leonia )
Las subdivisiones históricas que se muestran aquí son las del sistema de Hekking (1988), basado en gran medida en la simetría floral, la estivación de los pétalos y la morfología de los pétalos. En este sistema, la mayoría de los géneros se encuentran en las tribus Rinoreae y Violeae. Se han reconocido tres subfamilias : Violoideae, Leonioideae y Fusispermoideae.
Subfamilia Fusispermoideae
Subfamilia Leonioideae
Subfamilia Violoideae
Tribu Rinoreeae
Subtribu Hymenantherinae
Subtribu Isodendriinae
Subtribu Paypayrolinae
Subtribu Rinoreinae
Tribu Violeae
Alrededor de 600 especies, en los siguientes géneros, pero principalmente en Viola e Hybanthus e incluyendo los cuatro géneros lianescentes de la familia ( Agatea , Anchietea , Calyptrion e Hybanthopsis ;
Sistemas moleculares
Los estudios filogenéticos moleculares han revelado que muchas de estas divisiones no eran monofiléticas , en parte debido a la homoplasia . Estos estudios demuestran cuatro clados principales dentro de la familia.
Las subdivisiones molecularmente definidas son;
- Clado 1: Viola , Schweggeria , Noisettia , Allexis
- Clado 2: Paypayrola , Hekkingia
- Clado 3: Leonia , Gloeospermum , Amphirrhox , Orthion , Mayanaea , Hybanthus concolor , el grupo Hybanthus havanensis y el grupo Hybanthus caledonicus
- Clado 4: en gran parte sin resolver
En el Clado 1, Schweggeria y Noisettia son monotípicos y forman un grupo hermano de Viola . Además de los clados principales, había varios segregados no ubicados.
Etimología
La familia deriva su nombre del género nominativo Viola .
Distribución y hábitat
Las Violaceae tienen una distribución cosmopolita general , pero son esencialmente tropicales y subtropicales, con la excepción de las numerosas especies templadas del hemisferio norte de Viola , el género más grande, que también se encuentra en altitudes más altas en sus regiones tropicales y subtropicales, donde se concentran las especies arbustivas, arbóreas y lianascentes. En esas regiones, los géneros más representativos son Rinorea e Hybanthus , principalmente leñosos . Si bien Viola , Hybanthus y Rinorea están ampliamente distribuidos en ambos hemisferios, los géneros restantes tienen una distribución relativamente restringida. Algunos están restringidos a un solo continente mientras que otros tienen un área limitada que involucra un solo archipiélago . Alrededor de 70 especies se encuentran en Brasil.
- Alexis , África occidental tropical
- Amphirrhox , Anchietea , Gloeospermum , Leonia , Noisettia , Paypayrola , América del Sur tropical
- Corynostylis , Schweggeria , Centro y Sudamérica tropical
- Melicytus , Nueva Zelanda e islas cercanas
- Hymenanthera , Australia y Nueva Zelanda
- Agatea , Nueva Caledonia, Nueva Guinea y las Islas Fiji
- Isodendrion , Islas Sandwich y Hawaii
Referencias
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Bibliografía
Libros y tesis
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Sitios web
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enlaces externos
Medios relacionados con Violaceae en Wikimedia Commons
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