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Estreptococo dysgalactiae

Streptococcus dysgalactiae es una bacteria cocal grampositiva , beta-hemolítica ,perteneciente a la familia Streptococcaceae . Es capaz de infectar tanto a humanos como a animales, pero se encuentra con mayor frecuencia como comensal del tracto digestivo , tracto genital o, con menor frecuencia, como parte de la flora cutánea . Las manifestaciones clínicas en la enfermedad humana varían desde infecciones cutáneas superficiales y amigdalitis , hasta fascitis necrosante grave y bacteriemia . [1] Se ha informado que la incidencia de enfermedad invasiva está aumentando. [2] [3] [4] Varias especies animales diferentes son susceptibles a la infección por S. dysgalactiae , pero la mastitis bovina y la artritis infecciosa en corderos (enfermedad articular) se han informado con mayor frecuencia. [5] [6]

Streptococcus dysgalactiae se divide actualmente en las subespecies Streptococcus dysgalactiae subsp. equisimilis y Streptococcus dysgalactiae subsp. dysgalactiae; la primera se asocia principalmente a enfermedades humanas y la segunda se encuentra casi exclusivamente en medicina veterinaria. [7] Sin embargo, su delimitación taxonómica exacta es un tema de debate en curso (ver taxonomía).

Los nombres derivan del griego ; Streptococcus significa cuerpos redondeados similares a bayas (kokkos) que forman cadenas (Streptos), en referencia a su apariencia habitual bajo un microscopio óptico . Dys (malo) galactiae (leche) alude a su propensión a causar mastitis bovina. Equi (caballo) similis (similar) infiere similitud con la especie estrechamente relacionada, Streptococcus equi .

Epidemiología

Durante mucho tiempo se creyó que Streptococcus dysgalactiae no era patógeno para los humanos. Sin embargo, se ha documentado una incidencia creciente de infecciones por S. dysgalactiae y, en algunas regiones geográficas, la tasa de infección invasiva incluso ha superado la de Streptococcus pyogenes . [2] [3] [4] [8] [9] La distribución por edad de los casos invasivos entre los humanos está claramente sesgada hacia los ancianos, mientras que el estado de portador sano parece tener una relación inversa con la edad. Las personas con enfermedades crónicas, como cáncer y diabetes , también son especialmente susceptibles a la infección. [1] [10] Estos rasgos oportunistas se han propuesto como uno de los mecanismos subyacentes a la creciente frecuencia observada de enfermedad invasiva. Además, se ha observado un predominio masculino, presumiblemente debido a una mayor carga de comorbilidad . La incidencia de enfermedad no invasiva en humanos no parece estar aumentando. [2]

Papel en las enfermedades humanas

Streptococcus dysgalactiae subespecie equisimilis es un comensal del tracto digestivo y genital humano. Ocasionalmente se aísla de la piel, pero generalmente en relación con una afección cutánea crónica o alguna ruptura de la barrera epitelial . [11]

Las manifestaciones no invasivas de la enfermedad incluyen predominantemente amigdalitis e infecciones cutáneas superficiales. [1] [2] Además, desde hace tiempo se reconoce como una posible causa de celulitis / erisipela . Sin embargo, el papel de Streptococcus dysgalactiae subespecie equisimilis en la celulitis podría haber sido subestimado anteriormente, y se lo relacionó con la mayoría de los casos de celulitis en un estudio reciente. [11]

La presentación clínica entre la enfermedad invasiva también está dominada por infecciones de la piel y los tejidos blandos, incluido un pequeño subconjunto de pacientes que presentan fascitis necrosante grave . [1] [2] Además, es una causa importante de infecciones óseas y articulares, y se informa que esta manifestación de la enfermedad está aumentando. [12] Con menor frecuencia, puede presentarse como neumonía , endocarditis , infecciones genitales o intraabdominales. La bacteriemia primaria, infección sin origen focal identificable, comprende aproximadamente el 20% de los casos notificados. [1] [2] [13]

Recientemente, se ha vinculado a Streptococcus dysgalactiae subespecie equisimilis con glomerulonefritis posestreptocócica y fiebre reumática aguda . [14] [15] Estas secuelas inmunológicas se han asociado anteriormente solo con Streptococcus pyogenes . Streptococcus dysgalactiae subespecie dysgalactiae es casi exclusivamente un patógeno animal. Sin embargo, se han documentado algunos informes casuísticos de infección zoonótica humana. [16] [17]

Papel en las enfermedades animales

Streptococcus dysgalactiae puede infectar a una variedad de huéspedes animales y ambas subespecies son importantes. Sin embargo, la bacteria se encuentra frecuentemente como colonizadora de animales sanos, especialmente en el tracto digestivo y la región genital. [6]

En medicina veterinaria, es una causa bien reconocida de mastitis bovina, de ahí el nombre dys-galactiae . En algunas regiones geográficas, se informa que es la segunda causa de mastitis clínica y subclínica , después de Staphylococcus aureus . [5] S. dysgalactiae se ha relacionado particularmente con la mastitis que ocurre durante el verano ("mastitis de verano"), y se ha sugerido la propagación bacteriana por insectos voladores. [18] También se ha documentado la mastitis en otros animales. [19]

S. dysgalactiae ha sido aislado de poliartritis infecciosa en varias especies animales, incluyendo lechones, corderos, terneros y cabras. [6] [20] Además, ha sido implicado en la mortalidad neonatal entre cachorros. [21] Recientemente, Streptococcus dysgalactiae subespecie dysgalactiae ha sido descrito como un patógeno emergente en peces, causando úlceras necróticas fulminantes del pedúnculo caudal , con las consiguientes altas tasas de mortalidad. [22] La presentación clínica está dominada por sepsis grave y la formación de microabscesos , y se ha inferido una relación entre la gravedad de la enfermedad y la expresión de los factores de virulencia estreptolisina S y SPEGdys. [20]

Tratamiento y susceptibilidad antimicrobiana

La penicilina sigue siendo el fármaco de elección para tratar las infecciones estreptocócicas, y nunca se han descrito cepas de S. dysgalactiae con susceptibilidad reducida a la penicilina. La duración del tratamiento varía de 5 días a 3 meses, dependiendo del diagnóstico clínico. Los agentes de segunda línea incluyen macrólidos y clindamicina , aunque se ha documentado una resistencia creciente, debido tanto al eflujo como a la modificación del objetivo, en algunas regiones geográficas. [13] [23] [24] Los aminoglucósidos no son activos contra los estreptococos debido a su falta de metabolismo respiratorio. Sin embargo, administrados en combinación con un antibiótico betalactámico , los aminoglucósidos parecen producir un efecto sinérgico hacia los estreptococos. [25] Streptococcus dysgalactiae es uniformemente susceptible a los glucopéptidos y las oxazolidonas .

Taxonomía

Diernhofer utilizó por primera vez el nombre Streptococcus dysgalactiae en 1932, describiendo un estreptococo de origen veterinario. [26] Posteriormente, Frost informó del descubrimiento del patógeno humano Streptococcus equisimilis en 1936. [27] Sin embargo, contemporáneamente, Rebecca Lancefield ideó una clasificación de estreptococos basada en sus antígenos de carbohidratos, y describió sucesivamente estreptococos pertenecientes al grupo C (1933) y al grupo G (1935). [28] [29] Sin embargo, la correlación de la especificidad de carbohidratos del grupo con las especies propuestas S. dysgalactiae y S. equisimilis no se exploró en detalle. La clasificación de Lancefield pronto se convirtió en el método de identificación de laboratorio preferido para estreptococos, y los nombres S. dysgalactiae y S. equisimilis cayeron en desuso. En 1980, incluso se eliminaron de la Lista de especies bacterianas aprobadas. [30] Sin embargo, tres años después, los estudios de hibridación de ADN revelaron amplias similitudes entre las entidades Streptococcus dysgalactiae , Streptococcus equisimilis , estreptococos de los grupos C y G formadores de colonias grandes de origen humano, y ciertos estreptococos de los grupos C, G y L formadores de colonias grandes de origen animal. [31] [32] En consecuencia, se fusionaron en una especie, Streptococcus dysgalactiae . Sin embargo, investigaciones moleculares posteriores indicaron heterogeneidad dentro de esta nueva especie, y en 1996 se dividió en S. dysgalactiae subespecie equisimilis y S. dysgalactiae subespecie dysgalactiae . [33]

La división taxonómica de Streptococcus dysgalactiae en sus dos subespecies ha sido el origen de mucha confusión y un tema de debate continuo. Aunque no existe un estándar taxonómico oficial de oro, la definición más actual y ampliamente respaldada fue publicada por Vieira et al. en 1998. [7] Define a S. dysgalactiae subespecie dysgalactiae únicamente como el fenotipo alfa-hemolítico que alberga el antígeno del grupo C de Lancefield. El resto se clasifica como S. dysgalactiae subespecie equisimilis , son (en su mayoría) beta-hemolíticos y pueden albergar antígenos de carbohidratos del grupo A, C, G o L de Lancefield. Sin embargo, un estudio reciente indica que las cepas de Streptococcus dysgalactiae subespecie equisimilis de origen animal y humano son genéticamente divergentes, y son concebibles futuras reclasificaciones taxonómicas. [34]

Identificación de laboratorio

Streptococcus dysgalactiae forma colonias grandes (>0,5 cm) después de 24 horas de incubación y produce hemólisis en agar sangre; Streptococcus dysgalactiae subespecie dysgalactiae es alfa-hemolítico, mientras que Streptococcus dysgalactiae subespecie equisimilis es predominantemente beta-hemolítico. Son anaeróbicos facultativos , incapaces de metabolismo respiratorio, pero son aerotolerantes. El crecimiento se mejora con la incubación en una atmósfera de 5% de CO 2 , pero generalmente crecen adecuadamente en aire ambiente. La temperatura óptima para el crecimiento es de aproximadamente 37 °C. Los antígenos de carbohidratos del grupo C y G de Lancefield se expresan predominantemente, pero se han documentado los del grupo A y L. [34] Sin embargo, las características anteriores no son exclusivas de S. dysgalactiae , y se requieren más pruebas para confirmar la identidad de la especie. Aunque actualmente muchos laboratorios identifican bacterias mediante espectrometría de masas (desorción/ionización láser asistida por matriz, tiempo de vuelo MALDI TOF MS), las pruebas fenotípicas aún se utilizan ampliamente. A diferencia de Streptococcus pyogenes (que alberga el antígeno del grupo A de Lancefield), S. dysgalactiae es PYR-negativo y resistente a la bacitracina . La distinción con el grupo Streptococcus anginosus (Lancefield A, C, G o F) se puede hacer por el tamaño de la colonia y la prueba de Voges Proskauer (VP); el grupo S. anginosus es VP positivo. Streptococcus equi contiene el grupo C de Lancefield y Streptococcus canis alberga el grupo G, pero a diferencia de S. dysgalactiae , ambos son hialuronidasa negativos. [34]

La identificación de S. dysgalactiae a nivel de subespecie se realiza de manera más confiable mediante la tipificación de secuencias de múltiples loci . [35] MALDI TOF MS actualmente no posee resolución taxonómica más allá del nivel de especie.

Tipificación molecular

Se han utilizado varios sistemas de tipificación diferentes para Streptococcus dysgalactiae , la mayoría originalmente ideados para la especie estrechamente relacionada Streptococcus pyogenes . El método más empleado es la tipificación emm . El gen emm codifica la proteína M , un factor de virulencia importante tanto en S. pyogenes como en Streptococcus dysgalactiae . Es ubicuo en Streptococcus dysgalactiae subespecie equisimilis de origen humano, y su hipervariabilidad en la región 5'-terminal forma la base para la categorización en tipos emm separados . [36] Hasta la fecha, se han descrito más de 100 tipos emm de Streptococcus dysgalactiae subespecie equisimilis (CDC Strep Lab). Los tipos emm predominantes varían en diferentes regiones geográficas, y se han informado brotes clonales. [37] A diferencia de S. pyogenes , no se ha establecido una correlación entre el tipo de emm y la manifestación o gravedad de la enfermedad para S. dysgalactiae . [13] [38] La electroforesis en gel de campo pulsado se ha empleado históricamente para la exploración de relaciones clonales entre S. dysgalactiae , pero con la mayor disponibilidad y los menores costos de secuenciación , es probable que sea reemplazada por la tipificación de secuencias de múltiples loci y el análisis de polimorfismos de un solo nucleótido .

Patogenia y factores de virulencia

Las vías patogénicas de Streptococcus dysgalactiae no se han explorado en detalle. Se han identificado varios factores de virulencia, pero predominantemente mediante el análisis de aislamientos de S. dysgalactiae en busca de homólogos de genes de virulencia de S. pyogenes bien caracterizados . En un estudio de 216 genes de virulencia de S. pyogenes , se encontró que S. dysgalactiae albergaba aproximadamente la mitad de ellos. [39] De hecho, las comparaciones de todo el genoma revelan una similitud genética del 70% entre las dos especies, lo que indica una ascendencia genética común. [40] Sin embargo, también se ha informado de evidencia de transferencia genética horizontal . [41]

El primer paso fundamental en la patogénesis infecciosa es la unión a los tejidos del huésped. Se ha documentado que la proteína M, el factor de virulencia de Streptococcus dysgalactiae subespecie equisimilis más ampliamente estudiado, facilita tanto la adherencia como la internalización en las células huésped. [1] [42] También se han descrito otras adhesinas, incluidos los genes gfba , fnB , fbBA , fnBB , lmb y gapC ; todos mediando la unión a la fibronectina . [43] [44] [45] [46] Recientemente se ha demostrado que gfba contribuye a la internalización bacteriana en las células endoteliales y la persistencia intracelular. [47] [48] Estas propiedades pueden explicar la tendencia a la bacteriemia recurrente observada en casos humanos causados ​​por Streptococcus dysgalactiae subespecie equisimilis .

Para establecer la infección, las bacterias necesitan escapar de la respuesta inmune del huésped , y en los estreptococos, se ha descrito un variado arsenal de estrategias bacterianas. La proteína M ayuda en la evasión inmune inhibiendo la fagocitosis e inactivando el sistema del complemento . [1] Además, Streptococcus dysgalactiae posee proteína G , un factor de virulencia que se une a las inmunoglobulinas circulantes y, por lo tanto, interfiere con la respuesta de anticuerpos del huésped . [49] DrsG, una proteína de virulencia que anula el efecto de los péptidos antimicrobianos secretados por las células inmunes humanas, también es albergada por un subconjunto de cepas de Streptococcus dysgalactiae subespecie equisimilis . [50] [51]

Se han identificado varias toxinas y enzimas secretadas en Streptococcus dysgalactiae , incluidas las hemolisinas estreptolisina O (SLO) y estreptolisina S (SLS), y se ha inferido una correlación entre la expresión de SLO y SLS y la gravedad de la enfermedad. [52] speGdys , un homólogo del superantígeno speG de S. pyogenes , se ha documentado en algunas cepas de S. dysgalactiae . [38] [53] Sin embargo, solo parece poseer capacidades de superantígeno en animales, y su relevancia en la enfermedad humana aún debe dilucidarse. [54] La estreptoquinasa parece ser ubicua en S. dysgalactiae , lo que permite la fibrinólisis y ayuda a la propagación bacteriana a través de los tejidos. [1] [39]

Recientemente, se informó de una capacidad para formar biopelículas , lo que facilita la supervivencia y la proliferación en entornos hostiles. [55] Aunque esto podría tener implicaciones para el tratamiento de las infecciones por S. dysgalactiae , su importancia clínica aún no se ha determinado.

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