Splachnaceae es una familia de musgos que contiene alrededor de 70 especies en 6 géneros. [1] Alrededor de la mitad de esas especies son entomófilas y utilizan insectos para dispersar sus esporas , una característica que no se encuentra en ninguna otra planta terrestre sin semillas . [2]
Muchas especies de esta familia son coprófilas y crecen exclusivamente sobre heces o carroña de animales . [3] Por esta razón, ciertos géneros como Splachnum Hedw. a menudo se denominan musgos de estiércol . [3]
Los musgos de esta familia son predominantemente dioicos (arquegonios y anteridios en individuos separados); aunque se conocen excepciones como S. pensylvanicum que es monoico . El gametofito es siempre acrocárpico (erguido), con hojas/tallos de color verde-amarillo a rojizo, y con mayor frecuencia de menos de 5 cm de altura. Los tallos se mantienen verticales y cuando se cortan transversalmente, se puede ver que tienen una hebra central bien definida. Grandes células parenquimatosas rodean la hebra central con paredes celulares delgadas de color rojo a naranja. Las células corticales a menudo son de color más rojo, siendo estrechas y de paredes gruesas. Puede haber pelos axilares a lo largo del tallo, aunque las ramas axilares son poco frecuentes. Los rizoides son de color marrón oscuro o rojo y pueden ser papilosos . [4] [5] [1]
Las plantas femeninas son más robustas que las masculinas; tienen hojas extendidas, de ovadas a lanceoladas , que se vuelven moderadamente crujientes cuando se secan. La distribución de las hojas puede ser homogénea o puede volverse más grande/densa cerca del ápice del tallo. Las hojas pueden ser dentadas (finamente dentadas) en los bordes y poseen una sola costilla que a menudo termina antes del ápice. Las células laminares tienen paredes delgadas, siendo más rectangulares hacia la base y hexagonales en el ápice. Las hojas periqueciales son a menudo más grandes, pero similares en estructura a las otras hojas del tallo. [5] [4]
Las plantas masculinas son más delgadas, con una distribución de hojas más laxa. Las hojas difieren en tamaño y diferenciación hacia el ápice del tallo formando un perigonio a menudo bulboso. Las hojas perigoniales están fuertemente diferenciadas, son ovadas y se estrechan hasta una punta larga. [4] El perigonio es terminal y a menudo albergará paráfisis . [5] [4]
Al igual que otros musgos , los gametofitos comienzan como una espora haploide que germina rápidamente para convertirse en un protonema uniseriado . Este protonema sirve a los miembros de Splachnaceae al colonizar rápidamente su sustrato preferido, desarrollándose en tres etapas: el cloronema , el caulonema y, finalmente, el gametóforo frondoso . [6]
Las esporas unicelulares se producen a través de la meiosis por el esporofito . En Splachnaceae, suelen ser pequeñas y pegajosas para facilitar su dispersión por los insectos. A veces, las esporas se dispersan en grupos. [5] [6]
El cloronema es la etapa más temprana del protonema y tiene características únicas, como ramificación irregular, cloroplastos redondos y paredes transversales. No hay gemación en esta etapa. [6]
El caulonema es la etapa secundaria del protonema. Está ramificado regularmente, tiene cloroplastos fusiformes y paredes transversales oblicuas. En esta etapa comienza la gemación. [6]
Muchas especies de esta familia tienen esporofitos muy exagerados que están altamente adaptados a sus relaciones ecológicas específicas. [4]
La cerda de las Splachnaceae es generalmente alargada y erecta, con una hebra central definida. El esporangio es muy variable en forma. En muchas especies, la parte media del esporofito (hipófisis/apófisis) puede estar muy inflada o ensanchada para atraer insectos. Por encima de esto hay una "urna" más corta que es del mismo color y alberga un opérculo cónico o convexo en la parte superior; cuyo anillo está poco desarrollado. Hay un solo peristoma, con 16 dientes de pigmentación variable ( el exostoma generalmente consta de 8 dientes). Los estomas suelen ser abundantes en el esporangio. [1] [5] [4]
Puede estar presente en el esporofito una caliptra haploide , compuesta de tejido del gametofito ; casi siempre es mitrada (con forma de gorro de obispo) y lisa. [7]
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Splachnaceae actualmente se encuentra en el orden Splachnales (M. Fleisch.) Ochyra ; que a su vez se encuentra dentro de la clase Bryopsida . Comprende 6 géneros y aproximadamente 73 especies. [8] El género tipo es Splachnum Hedw. [9]
Se han nombrado tres subfamilias dentro de Splachnaceae. [10]
Los Splachnoideae ( Aplodon , Splachnum , Tetraplodon ) se distinguen por su hipófisis altamente diferenciada y a menudo inflada. Todas las especies son coprófilas y entomófilas, excepto T. paradoxus , que es solo coprófila. Los géneros se distinguen por sus dientes peristomas . [10]
Voitioideae ( Voitia ) se caracteriza por la ausencia de una línea de dehiscencia diferenciada en el esporangio ( cleistocarpia ). La dispersión de las esporas solo se logra tras la descomposición de la pared esporangial. Las especies de esta subfamilia son coprófilas pero no entomófilas. [10]
Taylorioideae ( Moseniella, Tayloria ) es la subfamilia más polimórfica, con especies que habitan muchos nichos diferentes. [10]
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Los miembros de Splachnaceae pueden parecerse superficialmente a los de Funariaceae , compartiendo hojas de textura suave y forma similar. Sin embargo, estudios filogenéticos recientes no respaldan esta relación y, en cambio, señalan que las Splachnaceae están más estrechamente relacionadas con las Meesiaceae que con las Funariaceae como se pensaba. [5] [2] Aunque los miembros de Splachnaceae y Meesiaceae crecen en hábitats húmedos similares, como las turberas, difieren en la estructura del esporangio; donde Splachnaceae posee un esporangio erecto con una caliptra mitrada y Meesiaceae posee un esporangio curvo con una caliptra cuculada (en forma de capucha). [2]
Kulindobryum de la Formación Ukureyskaya del Jurásico Medio de Rusia, asociado con esqueletos de dinosaurios del género Kulindadromeus , se parece mucho a Tayloria y puede ser un miembro de la familia. [11]
Los miembros de Splachnaceae se encuentran en todo el mundo; aunque se distribuyen predominantemente en regiones templadas y frías de los hemisferios norte y sur, así como en regiones de gran altitud del neotrópico . Algunos géneros, como Moseniella Broth., están restringidos a latitudes tropicales; aunque esto es poco común. Existe una preferencia abrumadora por los miembros de esta familia por habitar pantanos y ciénagas. [3] [1]
Debido a su preferencia ecológica por la materia animal en descomposición, los miembros de Splachnaceae se consideran lanzaderas anuales y sus poblaciones no pueden mantenerse durante largos períodos de tiempo. Además, estos hábitats son extremadamente discontinuos, ya que dependen de la producción y descomposición de materia animal dentro de una zona climática y vegetal específica. Por estas razones, las Splachnaceae se encuentran principalmente en regiones donde la temperatura es lo suficientemente fría como para frenar la rápida descomposición de la materia animal en la que habitan. [5]
Aunque no todas las especies están restringidas a hábitats asociados con materia animal en descomposición, se ha observado que prosperan en sustratos ricos en nitrógeno. [1]
Splachnaceae es la única familia de briofitas en la que se ha observado entomofilia. La entomofilia es especialmente común dentro de los géneros Splachnum y Tayloria , además de haber sido documentada en la especie Aplodon wormskioldii . Las especies entomófilas se destacan en particular por sus esporofitos de colores brillantes y a menudo perfumados . Estos esporofitos atraen insectos, sobre todo moscas de la familia Scathophagidae , también conocidas como moscas del estiércol. [12] Se han registrado tres tipos de adaptaciones para la entomofilia: (1) coprofilia, (2) adaptaciones morfológicas y (3) adaptaciones químicas. [13]
En muchos casos, se ha demostrado que los colores, formas y olores específicos producidos por los esporofitos tienen relaciones específicas de especie con las moscas que los visitan. Esto sugiere que las Splachnaceae coexisten a través de la diversificación de señales, que permite que diferentes especies eviten la competencia por la dispersión de esporas dentro de un rango limitado. Esto es similar a las estrategias de diversificación de señales observadas en las plantas con flores, que reducen la competencia por los polinizadores . [14] [13] No obstante, la competencia entre especies es fuerte, y se han observado tasas reducidas de crecimiento en condiciones experimentales donde dos especies se cultivan en estrecha proximidad. [12]
Las adaptaciones morfológicas de la familia Splachnaceae incluyen la hipófisis agrandada y a menudo inflada, el esporangio/región superior de la seta coloreado y los movimientos higroscópicos del peristoma que ayudan a que las esporas salgan. Además, el pequeño tamaño de las esporas y su pegajosidad ayudan a que las esporas se dispersen en grupos sobre los pelos de los insectos. [13]
Las adaptaciones químicas de las Splachnaceae incluyen los olores producidos y liberados por los esporofitos. En los esporofitos de especies entomófilas, se han aislado compuestos volátiles, incluidos ácidos orgánicos y derivados del octano. Estos se encuentran en concentraciones especialmente altas dentro de la hipófisis. Estos quimioatrayentes se secretan con mayor frecuencia a través de los estomas de la apófisis; y están ausentes en toda la cerda, así como en el gametofito. [13]
Se ha observado que las moscas de la familia Scathophagidae se benefician de un aumento en el éxito copulatorio en relación con estos compuestos. [13]
Las adaptaciones químicas para la entomofilia en las Splachnaceae también pueden considerarse como un tipo de mimetismo químico , ya que se producen muchos aromas para imitar los olores fecales o de carroña que disfrutan las moscas . Los olores producidos en las Splachnaceae también se han comparado con los producidos por las plantas de las familias de angiospermas Rafflesiaceae y Araceae , todas las cuales son polinizadas por moscas. [13]
Casi todas las especies de Splachnaceae son coprófilas en cierta medida, lo que significa que crecen sobre materia animal en descomposición, como el estiércol de mamíferos herbívoros , restos óseos, astas , los restos estomacales de aves depredadoras y cadáveres. [13]
En experimentos de cultivo anteriores, se observó que el protonema y los brotes de especies como Splachnum sphaericum tienen una mayor tolerancia a los sustratos con alto contenido de nitrógeno que otras briofitas árticas . Además, los resultados indicaron que los tejidos de las especies de Splachnaceae reflejan el contenido de nutrientes de sus sustratos elegidos; siendo mucho más altos en nitrógeno, fósforo y calcio en comparación con otras briofitas. Para estas especies, existe una ventaja selectiva al crecer en dichos sustratos concentrados en nutrientes. [13]
Al igual que el resto de briofitas, las especies de la familia Splachnaceae completan su ciclo de vida en dos generaciones, también conocidas como alternancia de generaciones heteromórficas . En el caso de los musgos, la etapa dominante es el gametofito haploide, que sostiene y nutre al esporofito diploide a través de un accesorio conocido como pie. [15]
La etapa de gametofito comienza con la producción de una espora haploide, que primero debe dispersarse en un hábitat adecuado (a menudo por el viento o por insectos en Splachnaceae). A partir de aquí, la espora germinará y , tras una etapa protonémica, se desarrollará hasta convertirse en un gametofito frondoso. A continuación, los órganos masculinos y femeninos llamados anteridios y arquegonios producirán espermatozoides y óvulos mediante mitosis. Si la fertilización es exitosa, se formará un cigoto diploide, que finalmente se convertirá en un esporofito dependiente, que producirá la siguiente generación de esporas. [15]
Debido a la naturaleza a menudo efímera de su hábitat, los miembros de Splachnaceae no suelen participar en la reproducción asexual . [12]
Aunque los primeros registros de estos musgos en herbarios son inciertos, Splachnaceae fue publicada por primera vez en 1824 (Memoirs of the Wernerian Natural History Society 5: 442. 1824.) por Robert Kaye Greville y George Arnott Walker . [7]
El género tipo de Splachnaceae es Splachnum Hedw., de donde tomó su nombre la familia. Fue descrito por primera vez en 1801 en Species Muscorum Frondosorum (51–56, pl. 8.), y el espécimen tipo se describió en latín ( Splachnum vasculosum Hedw.). [16]
Autores: Schimper, Wilhelm Philipp.
Publicado en: Corollarium Bryologiae Europaeae 5. 1856. (Coroll. Bryol. Eur.) [17]
La entomofilia es una adaptación notable que, como en las plantas con flores, ha ayudado a las especies de Splachnaceae a diversificarse rápidamente en un corto período de tiempo evolutivo. [3] Según estudios filogenéticos recientes, las adaptaciones morfológicas de muchas especies de Splachnaceae han evolucionado siguiendo, en lugar de haber desencadenado, transiciones a un hábito coprófilo y entomófilo; lo que sugiere que la señalización visual y olfativa de los insectos ha evolucionado varias veces en Splachnaceae. [2] [10]
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