Saichania (que en mongol significa "hermosa") es un género de dinosaurio anquilosáurido herbívorodel período Cretácico tardío de Mongolia y China .
Los primeros fósiles de Saichania se encontraron a principios de los años 70 en Mongolia. En 1977 se nombró a la especie tipo Saichania chulsanensis . La descripción de esta especie se ha basado en material fósil limitado; en particular, no se conoce bien la parte trasera del animal.
Saichania tenía una constitución más robusta que otros miembros de Ankylosauridae , midiendo de 5 a 7 metros (16 a 23 pies) de longitud y 1,4 a 2,0 toneladas métricas (1,5 a 2,2 toneladas cortas) de masa corporal. Las vértebras del cuello, la cintura escapular, las costillas y los huesos del pecho estaban fusionados o firmemente conectados. Su cuerpo era plano y bajo, de pie sobre cuatro patas cortas. Las extremidades anteriores eran muy poderosas. La cabeza estaba protegida por placas de armadura bulbosas. Podía defenderse de depredadores como Tarbosaurus con una cola-garrote. En el torso había osteodermos aquillados. Saichania mordía plantas en su hábitat desértico con un pico córneo y las procesaba en su ancho intestino posterior.
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En 1970 y 1971, una expedición polaco-mongol encontró fósiles de anquilosaurios en el desierto de Gobi, cerca de Chulsan, o Khulsan.
La especie tipo Saichania chulsanensis fue nombrada y descrita por la paleontóloga polaca Teresa Maryańska en 1977, junto con la especie relacionada Tarchia kielanae . [1] El nombre genérico se origina del mongol сайхан ( saikhan ), que significa "hermoso", en referencia al estado prístino de conservación del espécimen tipo. El nombre específico se refiere a la procedencia cerca de Chulsa.
El holotipo de Saichania chulsanensis , espécimen GI SPS 100/151 , fue encontrado en una capa de la Formación Barun Goyot , que data del Campaniano tardío , con unos setenta y tres millones de años de antigüedad. Consiste en un cráneo y la parte anterior del esqueleto postcraneal : siete vértebras del cuello, diez vértebras de la espalda , la cintura escapular izquierda , la extremidad anterior izquierda, los dos medios anillos cervicales y una extensa armadura en posición natural. El holotipo está en gran parte articulado. Los especímenes referenciados incluyen ZPAL MgD-I/114 que consiste en un techo de cráneo fragmentario no descrito y una armadura asociada, y un esqueleto casi completo no descrito con cráneo, espécimen PIN 3142/251.
Más tarde, también el espécimen juvenil MPC-D 100/1305 fue mencionado y descrito extensamente en 2011, pareciendo por primera vez proporcionar información completa sobre el esqueleto postcraneal. [2] Sin embargo, en 2014 Victoria Megan Arbour concluyó que los descriptores habían sido engañados por el esqueleto que se había completado con un molde de cráneo de GI SPS 100/151, y que el resto del fósil pertenecía a algún otro anquilosaurio, posiblemente Pinacosaurus . Por otro lado, Arbour agregó al número de posibles especímenes de Saichania al referirse a PIN 3142/250, un cráneo previamente visto como un ejemplar de Tarchia . Esto implicaría que Saichania , anteriormente se pensaba que se encontraba únicamente en la Formación Barun Goyot en Khulsan, también se conoce de la Formación Nemegt en Khermeen Tsav. Saichania sería entonces el único anquilosaurio conocido definitivamente del Nemegt, por lo que su aparición abarca el tiempo de transición del Campaniano al Maastrichtiano y principios del Maastrichtiano (Nemegtiano). Arbour también consideró que los taxones chinos Tianzhenosaurus youngi Pang & Cheng 1998 y Shanxia tianzhenensis Barrett, You, Upchurch & Burton 1998 eran sinónimos menores de Saichania . [3] La referencia del PIN 3142/250 a Saichania fue impugnada por Penkalski & Tumanova, quienes consideraron que este espécimen era atribuible a una nueva especie de Tarchia , T. teresae . [4]
Saichania era un anquilosaurio de tamaño mediano, que medía entre 5 y 7 metros (16 y 23 pies) de longitud y entre 1,4 y 2,0 toneladas métricas (1,5 y 2,2 toneladas cortas) de masa corporal. [5] [6] [1] Los hallazgos de mazas de la cola de individuos gigantescos sugieren tamaños mayores, pero su referencia a Saichania no se puede corroborar ya que el holotipo, el único espécimen suficientemente descrito, solo consiste en la parte delantera del animal. [3]
Saichania compartía la constitución general de los anquilosáuridos, siendo un dinosaurio bajo, ancho y con una armadura pesada, con extremidades anteriores cortas. Sin embargo, incluso para un anquilosáurido, Saichania es excepcionalmente robusto, con su grupa reforzada por osificaciones y fusiones de la columna vertebral, las costillas, la cintura escapular y los huesos del pecho. [1]
En 2014, Arbour estableció una lista revisada de rasgos distintivos. Los osteodermos del cráneo son bulbosos. La primera y la segunda vértebra del cuello están fusionadas en un solo elemento, un sincervical. La parte superior del húmero es muy ancha y equivale al 70% de la longitud total del hueso. Los ejes costales se expanden mediante osificaciones intercostales, y el cartílago que conecta las costillas se ha convertido en láminas óseas. Los semianillos cervicales, que protegen el cuello, tienen cada uno una banda continua de hueso subyacente y los bordes entre los segmentos de estos anillos están cubiertos por placas de armadura adicionales que ocultan por completo estas conexiones a la vista. [3]
El cráneo de Saichania es ancho, de 455 milímetros de largo y 480 milímetros de ancho con el holotipo. [1] La parte superior del hocico está cubierta de osteodermos fuertemente convexos. Estas tejas de armadura en el hocico comprenden una gran caputegula central . Un gran osteodermo "loreal" cubre gran parte del borde superior y el costado del hocico. La caputegula en el prefrontal es de tamaño moderado y no sobresale fuertemente hacia los lados. Los osteodermos en el borde superior de la cuenca del ojo son continuos, no forman dos picos. Falta un osteodermo adicional en el supraorbital trasero, como en Tarchia . Los cuernos escamosos en forma de pirámide en las esquinas traseras del cráneo son anchos, no estrechos como en Tarchia . Estos cuernos tienen una textura superficial uniforme, no una división en una superficie lisa y rugosa como en Zaraapelta . [3] En la mejilla se encuentran grandes cuernos cuadratoyugales triangulares.
El cráneo tenía conductos de aire muy complejos. La entrada principal de cada fosa nasal externa consistía en un espacioso "vestíbulo nasal". En cada vestíbulo había dos entradas más pequeñas, dispuestas verticalmente. El orificio inferior permitía la entrada de aire al interior hueco del núcleo óseo del pico. Este seno premaxilar tenía un pequeño hueco en la parte superior, conectado por un canal nervioso a la boca. Maryańska supuso que este hueco albergaba un órgano de Jacobson , un órgano olfativo secundario. La sala principal del seno premaxilar estaba conectada por detrás con un seno en el maxilar , que a su vez estaba parcialmente dividido en dos por una pared ósea transversal o tabique. La cavidad nasal era grande, situada directamente debajo del techo del hocico. Estaba dividida en un lado izquierdo y otro derecho por una gruesa pared ósea vertical. También estaba dividida horizontalmente en dos por las altas alas internas del premaxilar y el lado superior de una crista maxilloturbinalis . Este último era una estructura en forma de pergamino, un hueso cornete que servía en los animales de sangre caliente para condensar y conservar la humedad exhalada. Normalmente, en los dinosaurios estos cornetes no están osificados. Junto con una crista nasoturbinalis , la crista maxilloturbinalis llenaba la mitad inferior de la cavidad nasal. Maryańska supuso que estaba conectada con el seno premaxilar subyacente, lo que permitía al animal exhalar aire a través del orificio inferior del vestíbulo nasal. La mitad superior de la cavidad nasal era el tracto respiratorio principal, lo que permitía que el aire entrara a través del orificio superior del vestíbulo nasal. [1] Había un paladar duro inusualmente osificado . Los conductos de aire pueden haber permitido al animal enfriar el aire que respiraba y limitar la pérdida de agua. El paladar duro le permitía comer plantas duras. Todo esto sugería que vivía en un entorno cálido y árido. Incluso hay alguna evidencia de que el animal pudo haber poseído una glándula de sal junto a sus fosas nasales, lo que lo habría ayudado aún más en un hábitat desértico. [7]
Los dientes eran pequeños y con forma de hoja. Hay veintidós de ellos en cada maxilar, diecisiete en la mandíbula inferior derecha y dieciséis en la izquierda del holotipo. En la parte posterior del cráneo, el cóndilo occipital ovalado apunta oblicuamente hacia abajo, lo que indica que toda la cabeza era apéndice. Se encontró un gran aparato óseo hioides , en 1977 el más completo descubierto para cualquier dinosaurio. Tiene forma de V con las partes centrales que representan el basihial y el basibranquial, y las ramas son los ceratobranquiales. [1] Este hueso aparentemente sostenía una lengua larga.
El esqueleto anterior muestra algunas osificaciones y fusiones excepcionales. Las vértebras cervicales anteriores, el atlas y el axis , crecen juntas. Las vértebras cervicales tienen procesos articulares muy largos, las cigapófisis, lo que demuestra que debieron haber existido discos intervertebrales gruesos y que el cuello era más largo y más flexible de lo que a menudo se supone. La costilla corta y la diáfisis de la primera vértebra dorsal están fusionadas con la coracoides , inmovilizando toda la cintura escapular en relación con la columna vertebral. Las coracoides son pequeñas pero se curvan bruscamente hacia el interior por debajo, casi tocándose entre sí. A partir de la quinta costilla, los ejes costales tienen placas intercostales en sus bordes posteriores, láminas de cartílago osificado, que se superponen al borde frontal de la siguiente costilla. La placa intercostal está ubicada en una posición relativamente alta en la quinta costilla; más hacia atrás de la serie desciende gradualmente hacia el vientre inferior. Estas costillas también se articulan en sus extremos inferiores con los huesos del esternón, una condición que es rara en los ornitisquios. Los huesos del esternón están completamente osificados y se conectan para formar una placa esternal que está dividida en el frente y ampliamente bifurcada en la parte posterior. [1]
El húmero es muy robusto. En el holotipo, mide treinta centímetros de largo y tiene una anchura del lado superior de 212 milímetros debido a un ángulo interno bien desarrollado y una cresta deltopectoral fuerte en forma de hacha. El cúbito , de veintiún centímetros de largo, también es robusto pero tiene un olécranon relativamente bajo . El metacarpo es corto; en 1977 era el más corto de todos los anquilosaurios asiáticos conocidos. Los metacarpianos estaban colocados verticalmente, estrechamente conectados en un arco. Debajo del primer y segundo metacarpiano se encontraron pequeños huesos sesamoideos en forma de disco . [1]
El holotipo conserva la armadura corporal frontal en la articulación. El cuello está protegido por dos semianillos cervicales, cada uno formado por seis segmentos rectangulares colocados uno al lado del otro: dos en la parte superior, dos en los lados superiores y dos en los lados inferiores. Cada segmento tiene una quilla paralela al eje longitudinal del cuerpo. La quilla de los segmentos laterales inferiores es la más grande. Los segmentos están conectados a una banda ósea subyacente continua, principalmente por una amplia fusión en el borde delantero, pero también por una estrecha franja en la parte trasera. Las costuras entre los segmentos están cubiertas por una zona rectangular de pequeños osteodermos ovalados. Entre el segmento lateral superior e inferior hay un osteodermo central más grande, que forma una roseta. El semianillo delantero es más pequeño que el trasero. [1]
En la parte posterior se encuentra una fila central de osteodermos cónicos simétricos. A ambos lados de esta serie media, hay una fila paralela de osteodermos grandes y delgados, con quillas moderadamente altas, con sus vértices apuntando hacia atrás. Los lados verticales de la grupa están cubiertos por tres filas de osteodermos cónicos: el borde superior está equipado con placas grandes y vértices apuntando hacia atrás; en el lado medio hay una fila similar de placas aún más grandes; el borde inferior tiene una fila de placas más pequeñas, con sus quillas dirigidas hacia adelante. En general, las quillas son afiladas y las placas más estrechas tienen quillas más altas y colocadas de manera más asimétrica. Algunos osteodermos tienen la forma de conos puros. Los osteodermos más grandes también están ordenados en filas transversales pero no están fusionados en bandas; pequeños huesecillos conectan los elementos más grandes. En la parte inferior del pecho, también hay osteodermos. [1]
Maryańska clasificó a Saichania como un miembro de Ankylosauridae , relacionado con Pinacosaurus y observó que estos dos dinosaurios difieren de todos los demás en la estructura de sus cavidades nasales. Maryańska proporcionó un diagnóstico diferencial que mostró que los dos géneros eran distintos basándose en las diferencias morfológicas observadas en los huesos del cráneo y la caja craneana. [1] Los análisis cladísticos posteriores recuperaron una posición en Ankylosaurinae , a menudo cerca de Tarchia , lo que no es sorprendente dado que la Unidad Taxonómica Operativa de este último se basaba típicamente en el espécimen PIN 3142/250, ahora referido a Saichania . Sin embargo, incluso si la OTU de Tarchia se basa solo en su holotipo, todavía está estrechamente relacionado con Saichania . [3]
A continuación se reproduce un análisis filogenético realizado por Arbour y Evans (2017). [8]
A continuación se reproducen los resultados de un análisis anterior de Arbour y Currie (2015). [9]
Saichania vivía en un hábitat desértico , con dunas de arena intercaladas con oasis. [6] Otros dinosaurios presentes en el Barun goyot incluían a Lamaceratops , Bagaceratops y Tylocephale ; aún no se han encontrado grandes terópodos . En el Nemegt posterior estaba presente el gigantesco depredador Tarbosaurus .
Arbour señaló que Saichania , Tarchia y Zaraapelta compartían el mismo hábitat. Supuso que esta abundancia relativa de especies de anquilosaurios se debía a que eran los principales herbívoros de la zona, por lo que había suficiente cosecha disponible para alimentar a tres poblaciones, aunque sus nichos relativos no estaban claros. Las diferencias en la ornamentación de la cabeza habrían servido entonces para el reconocimiento de las especies . No vio indicios de dimorfismo sexual . [3]
