Ramaria botrytis , comúnmente conocida como coral agrupado , hongo coral de punta rosada o coral coliflor , es unaespecie comestible de hongo coral de la familia Gomphaceae . Su robusto cuerpo fructífero puede crecer hasta 15 cm (6 pulgadas) de diámetro y 20 cm (8 pulgadas) de alto, y se asemeja a algunos corales marinos . Sus densas ramas, que se originan a partir de una base robusta y maciza, están hinchadas en las puntas y divididas en varias ramitas pequeñas . Las ramas son inicialmente blanquecinas pero envejecen hasta adquirir un tono beige o tostado , con puntas que van de rosadas a rojizas. La pulpa es gruesa y blanca. Las esporas , amarillentas en depósito , son elipsoides , presentan estrías longitudinales y miden alrededor de 13,8 por 4,7 micrómetros .
La especie tipo del género Ramaria , R. botrytis, fue descrita científicamente por primera vez en 1797 por el micólogo Christiaan Hendrik Persoon . Es una especie ampliamente distribuida, que se encuentra en América del Norte, África del Norte, Europa central y oriental, Australia y Asia. El hongo es micorrízico con árboles de hoja ancha y frutos en el suelo en áreas boscosas. Hay varias especies de hongos coralinos que son superficialmente similares en apariencia a R. botrytis , y aunque la comparación del hábitat o características como el color o la morfología de la ramificación a menudo es suficiente para la identificación, a veces se requiere microscopía para distinguirlos definitivamente. Los cuerpos fructíferos de Ramaria botrytis son comestibles y los ejemplares jóvenes tienen un sabor suave y afrutado. Algunos autores advierten de efectos laxantes en individuos susceptibles. El hongo contiene varios compuestos químicos con actividad biológica in vitro , y los cuerpos fructíferos tienen actividad antimicrobiana contra varias especies y cepas de bacterias resistentes a los fármacos que causan enfermedades en humanos.
La especie fue nombrada por primera vez como Clavaria botrytis en 1797 por Christian Hendrik Persoon . [2] En 1821, Elias Magnus Fries sancionó el nombre de género Clavaria y trató a Ramaria como una sección de Clavaria . [3] Adalbert Ricken le dio su nombre actual en 1918. [4] Los sinónimos históricos obsoletos incluyen Corallium botrytis de Gotthold Hahn de 1883 [5] y la variedad Clavaria botrytis var. alba de Arthur Anselm Pearson , [6] que ya no se reconoce como un taxón independiente . [1] Currie Marr y Daniel Stuntz describieron la variedad R. botrytis var. aurantiiramosa en su monografía de 1973 de Ramaria del oeste de Washington ; [7] Edwin Schild y G. Ricci describieron la variedad compactospora de Italia en 1998. [8] En 1950, E. J. H. Corner publicó Clavaria holorubella de George F. Atkinson de 1908 como R. botrytis var. holorubella , [9] pero este taxón ahora se conoce como la especie independiente Ramaria holorubella . [10]
El epíteto específico botrytis se deriva de la palabra griega βότρυς ( botrus ) que significa "racimo de uvas". [11] La especie se conoce comúnmente como "coral de coliflor", [12] "hongo coral de punta rosada", [13] o "coral rosso". [14] En la región de Cofre de Perote de Veracruz , México, R. botrytis es conocida por los nombres locales escobea , que significa "escoba", o pechuga , que significa "carne de pechuga de pollo". [15]
Ramaria botrytis fue designada la especie tipo de Ramaria en 1933 por Marinus Anton Donk . [16] El análisis molecular moderno indica que Ramaria es un conjunto polifilético de especies con cuerpos fructíferos clavarioides . [17] [18] Según el esquema de clasificación infragenérico propuesto por Marr y Stuntz, R. botrytis está incluida en el subgénero Ramaria , que incluye especies que tienen esporas acanaladas, abrazaderas presentes en las hifas y cuerpos fructíferos con una apariencia grande y profusamente ramificada similar a la de una coliflor . [7] El análisis filogenético del ADN ribosómico de la subunidad grande nuclear sugiere que R. botrytis está estrechamente relacionada con R. rubripermanens y R. rubrievanescens , y que estas especies forman un clado que es hermano (comparte un ancestro común reciente ) del género de trufas falsas Gautieria , el grupo más derivado dentro de los taxones estudiados . [17]
Los cuerpos fructíferos producidos por el hongo miden de 6 a 20 cm ( 2+1 ⁄ 2 a 8 pulgadas) de alto y4 a 30 cm ( 1+De 1 ⁄ 2 a 12 pulgadas de ancho. [9] [19] [20] Son masas carnosas parecidas a la coliflor con un tallo central robusto que se divide en algunas ramas primarias inferiores antes de ramificarse densamente por encima. El tallo es corto y grueso, de unos2 a 6 cm ( 3 ⁄ 4 – 2 pulgadas) .+1 ⁄ 4 in) de largo [20] y1,5–6 cm ( 1 ⁄ 2 – 2+1 ⁄ 4 in) de diámetro y se estrecha hacia abajo. Inicialmente blanco, con la edad, tanto el tallo como las ramas se vuelven de color amarillo pálido a beige a tostado . [13] Los cuerpos fructíferos viejos pueden desvanecerse hasta volverse casi blancos, [21] o pueden ser ocres debido a las esporas caídas. [14] El patrón de ramificación es irregular, con las ramas primarias pocas y gruesas, típicamentede 2 a 3 cm ( 3 ⁄ 4 – 1+1 ⁄ 4 in)—y las ramas finales delgadas (2–3 mm), [13] y generalmente terminadas con cinco a siete ramitas. [7] Las puntas de las ramitas son de color rosa a rojo violáceo. La pulpa es sólida y blanca, [13] y tiene un olor descrito de diversas maneras como indistinto [22] o agradable. [23] Una gota del reactivo de Melzer aplicada al tejido del tallo revela una reacción de tinción amiloide débil que a menudo requiere más de 30 minutos para desarrollarse. Esta reacción se puede utilizar para ayudar a distinguir R. botrytis de otros hongos similares. [7]
Las esporas son producidas por basidios en la superficie exterior de las ramas. Vistas en depósito , las esporas son de color amarillo pálido. Microscópicamente, tienen estrías finas longitudinales u oblicuas que a menudo se fusionan en una red similar a una vena. Varían en forma de aproximadamente cilíndricas a sigmoideas (curvadas como la letra "S"), y sus dimensiones son de 12-16 por 4-5 μm . [24] [25] Los basidios tienen cuatro esporas (ocasionalmente dos esporas), y miden 59-82 por 8-11 μm. Los esterigmas (proyecciones delgadas de los basidios que se adhieren a las esporas) tienen de 4 a 8 μm de largo. El himenio y el subhimenio (la capa de tejido inmediatamente debajo del himenio) combinados tienen alrededor de 80 μm de espesor. Las hifas que componen el subhimenio están entrelazadas, tienen un diámetro de 2,5 a 4,5 μm, paredes delgadas y están sujetas por pinzas. [7]
La variedad R. botrytis var. aurantiiramosa se distingue de la variedad más común por el color naranja de las ramas superiores. [26] La variedad compactospora tiende a mostrar un color rojo vino, púrpura o rojizo más pronunciado en las puntas de las ramas, y tiene esporas más pequeñas que miden 9,2–12,8 por 4–5,4 μm. [8]
Las características distintivas de Ramaria botrytis incluyen su gran tamaño, las ramitas anaranjadas, rojizas o violáceas, esporas estriadas con dimensiones promedio de 13,8 por 4,7 μm y una reacción de tinción amiloide débil del tejido del tallo. [7] R. rubripermanens tiene ramas terminales rojizas, una forma robusta y esporas estriadas, pero se puede distinguir de R. botrytis por sus esporas mucho más cortas. [7] Otras especies con las que se puede confundir R. botrytis incluyen: R. formosa , que tiene ramas que son más rosadas que R. botrytis y con puntas amarillas; R. caulifloriformis , que se encuentra en la región de los Grandes Lagos de los Estados Unidos, cuyas puntas de las ramas se oscurecen con la edad; R. strasseri , que tiene puntas de las ramas de color amarillo a marrón; R. rubrievanescens , que tiene ramas en las que el color rosa se desvanece después de la recolección o en cuerpos fructíferos maduros; y R. botrytoides , que se distingue más confiablemente de R. botrytis por sus esporas lisas. [12] La especie europea R. rielii , a menudo confundida con R. botrytis y a veces considerada sinónima, se puede distinguir por características microscópicas: R. reilii carece de las hifas sujetas de R. botrytis , sus esporas son más largas y anchas, y tienen verrugas en lugar de estrías. [27] La especie norteamericana R. araiospora , aunque superficialmente similar a R. botrytis , tiene varias características distintivas: crece bajo la cicuta ; tiene ramas rojizas a magentas con puntas anaranjadas a amarillentas; carece de cualquier olor discernible; tiene esporas verrugosas, algo cilíndricas, con un promedio de 9,9 por 3,7 μm; y tiene tejido de tallo no amiloide. [28] De color uniforme, de rosa brillante a rojizo, R. subbotrytis tiene esporas que miden entre 7 y 9 por 3 a 3,5 μm. [29]
Una especie ectomicorrízica , Ramaria botrytis forma asociaciones mutualistas con árboles de hoja ancha , particularmente el haya . En un estudio para determinar la eficacia de varios hongos ectomicorrízicos comestibles para promover el crecimiento y la acumulación de nutrientes de la caoba roja de frutos grandes ( Eucalyptus pellita ), R. botrytis fue el mejor para mejorar la colonización de las raíces y la absorción de macronutrientes . [30] Los registros de asociaciones con coníferas [20] probablemente representan especies similares. [14] Los cuerpos fructíferos crecen en el suelo solos, dispersos o en pequeños grupos entre las hojas de los bosques. [24] También pueden crecer en anillos de hadas . [31] Ramaria botrytis es un " hongo de banco de nieve ", lo que significa que comúnmente fructifica cerca de los bordes de los bancos de nieve que se derriten en la primavera. [32] En Corea, es frecuente en sitios que también producen la especie comestible elegida Tricholoma matsutake . [33]
Ramaria botrytis se encuentra en África ( Túnez ), [34] Australia, [35] Chile, Asia (incluido el Himalaya oriental de la India, [36] Nepal, [37] Japón, [38] Corea, [33] Pakistán, [39] China, [37] el Lejano Oriente de Rusia , [40] y Turquía) [41] y Europa (incluidos los Países Bajos, [42] Francia, [43] Portugal, [44] Italia, [45] Bulgaria, [37] y España). [46] Está ampliamente distribuida en América del Norte [12] (octubre-enero en la costa oeste y julio-septiembre en el resto del mundo), [20] donde es más común en el sureste y a lo largo de la costa del Pacífico [31] pero también aparece en México y Guatemala . [37] La variedad R. botrytis var. aurantiiramosa , de distribución limitada al condado de Lewis, Washington , se asocia con el abeto de Douglas ( Pseudotsuga menziesii ) y la cicuta occidental ( Tsuga heterophylla ). [26] La variedad compactospora se conoce en Cerdeña , Italia, donde se la ha encontrado creciendo en suelos arenosos en bosques que comprenden madroños ( Arbutus unedo ), brezos ( Erica arborea ) y encinas ( Quercus ilex ). [8]
Ramaria botrytis es una especie comestible , y algunos la califican como de elección. [13] [47] Su sabor es "ligero", o "afrutado", [22] y se ha comparado con el chucrut , los cacahuetes verdes (cacahuetes frescos cosechados que no se han deshidratado) o las vainas de guisantes. [21] Los cuerpos fructíferos más viejos desarrollan un sabor ácido. [31] Se vende en los mercados de alimentos de Japón como Nedzumi-take , [38] y se cosecha de forma silvestre en Corea y Nepal. [48] La base gruesa y las ramas principales requieren una cocción más prolongada que las ramitas más pequeñas. [31] En la región de Garfagnana en el centro de Italia, el hongo se cuece o se encurte en aceite. [45] [49] Los cuerpos fructíferos se pueden conservar cortándolos en rodajas finas y secándolos. [50] Una guía de campo califica la comestibilidad como "cuestionable", advirtiendo del posible peligro de confundir los especímenes con la venenosa Ramaria formosa . [12] Otros autores advierten que algunas personas pueden experimentar efectos laxantes al consumir el hongo. [13] [51] Se recomienda precaución al recolectar cuerpos fructíferos cerca de áreas contaminadas, ya que se sabe que la especie bioacumula arsénico tóxico . [52]
El análisis químico muestra que R. botrytis tiene un valor energético alimentario de 154 kilojulios por cada 100 gramos de cuerpos fructíferos frescos, [53] que es comparable al rango de 120-150 kJ informado para hongos comestibles cultivados comercialmente. Como porcentaje de materia seca , los cuerpos fructíferos contienen 39,0% de proteína cruda , 1,4% de lípidos , 50,8% de carbohidratos y 8,8% de cenizas . La mayoría del contenido lipídico comprende ácidos grasos oleico (43,9%), linoleico (38,3%) y palmítico (9,9%) . [54]
Se ha demostrado que los extractos del cuerpo fructífero de Ramaria botrytis influyen favorablemente en el crecimiento y desarrollo de células HeLa cultivadas en cultivos de tejidos . [55] El hongo contiene nicotianamina , un inhibidor de la ECA ( enzima convertidora de angiotensina ). [56] La nicotianamina es un compuesto quelante de metales esencial en el metabolismo y la utilización del hierro en las plantas. [57] Se han aislado varios esteroles de los cuerpos fructíferos, 5α,6α-epoxi-3β-hidroxi-(22 E )-ergosta-8(14),22-dien-7-ona, peróxido de ergosterol , cerevisterol y 9α-hidroxicerevisterol , además de la ceramida previamente desconocida (2 S ,2 ' R ,3 R ,4 E ,8 E )- N -2'-hidroxioctadecanoil-2-amino-9-metil-4,8-heptade-cadieno-1,3-diol. [38]
Las pruebas de laboratorio muestran que los cuerpos fructíferos tienen actividad antimicrobiana contra varias cepas de bacterias resistentes a los fármacos que son patógenas en los seres humanos. Los extractos inhiben el crecimiento de las bacterias grampositivas Enterococcus faecalis y Listeria monocytogenes , y matan las especies grampositivas Pasteurella multocida , Streptococcus agalactiae y S. pyogenes . [58]
En un estudio de 2009 sobre 16 especies de hongos silvestres comestibles portugueses, se demostró que R. botrytis tenía la mayor concentración de ácidos fenólicos (356,7 mg por kg de cuerpo de fruto fresco), compuestos principalmente de ácido protocatecuico ; también tenía la mayor capacidad antioxidante . Los compuestos fenólicos, comunes en frutas y verduras, están siendo investigados científicamente por sus posibles beneficios para la salud asociados con la reducción del riesgo de enfermedades crónicas y degenerativas . [44]
