Prunus es un género de árboles y arbustos de lafamilia de las plantas con flores Rosaceae que incluye ciruelas, cerezas, melocotones, nectarinas, albaricoques y almendras. El género tiene una distribución cosmopolita, [3] siendo originario de las regiones templadas de América del Norte, los neotrópicos de América del Sur y las regiones templadas y tropicales de Eurasia y África, [4] Hay alrededor de 340 especies aceptadas a marzo de 2024.[actualizar][ 3] [5] Muchos miembros del género se cultivan ampliamente por su fruta y con fines decorativos. La fruta de Prunus son drupas o frutas de hueso. El mesocarpio carnoso que rodea el endocarpio es comestible, mientras que el endocarpio en sí forma una cáscara dura y no comestible llamada pirena ("hueso" o "semilla"). [6] Esta cáscara encierra la semilla (o "grano"), que es comestible en algunas especies (como las almendras dulces), pero venenosa en muchas otras (como los huesos de albaricoque ). Además de comerse con las manos, la mayoría de los frutos de Prunus también se utilizan comúnmente en procesos como la producción de mermeladas, enlatado, secado y las semillas para tostar. [7]
Los miembros del género son de hoja caduca o perenne . Unas pocas especies tienen tallos espinosos. Las hojas son simples, alternas, generalmente lanceoladas , sin lóbulos y a menudo con nectarios en el peciolo junto con estípulas . Las flores suelen ser de color blanco a rosa, a veces rojas, con cinco pétalos y cinco sépalos . Están presentes numerosos estambres . Las flores nacen de forma individual o en umbelas de dos a seis o, a veces, más en racimos . El fruto es una drupa carnosa (una "ciruela pasa") con una sola semilla relativamente grande y de cubierta dura (un "hueso"). [8]
Dentro de la familia de las rosas Rosaceae, tradicionalmente se la clasificaba como una subfamilia, Amygdaloideae (incorrectamente "Prunoideae"), pero a veces se la clasificaba en su propia familia, Prunaceae (o Amygdalaceae). Más recientemente, se cree que Prunus evolucionó a partir de un clado mucho más grande ahora llamado subfamilia Amygdaloideae (incorrectamente "Spiraeoideae"). [2]
Los fósiles más antiguos que se ha confirmado que pertenecen a Prunus datan del Eoceno y se encuentran en todo el hemisferio norte. Los posibles registros más antiguos del Cretácico Superior no están confirmados. [9]
En 1737, Carl Linnaeus utilizó cuatro géneros para incluir las especies del moderno Prunus —Amygdalus , Cerasus, Prunus y Padus— , pero los simplificó a Amygdalus y Prunus en 1758. [10] Desde entonces, los diversos géneros de Linnaeus y otros se han convertido en subgéneros y secciones, ya que todas las especies están claramente más estrechamente relacionadas. Liberty Hyde Bailey dijo: "Las numerosas formas se van transformando entre sí de manera tan imperceptible e inextricable que el género no se puede dividir fácilmente en especies". [11]
Los tratamientos históricos dividen el género en varios géneros diferentes, pero esta segregación no se reconoce actualmente de forma generalizada, salvo en el rango de subgénero. El ITIS reconoce solo el género Prunus , con una lista abierta de especies, [a] todas las cuales se dan en la Lista de especies de Prunus . [b]
Un tratamiento de los subgéneros se deriva del trabajo de Alfred Rehder en 1940. Rehder planteó la hipótesis de cinco subgéneros: Amygdalus, Prunus, Cerasus, Padus y Laurocerasus . [12] A ellos C. Ingram añadió Lithocerasus . [13] Los seis subgéneros se describen de la siguiente manera:
Un extenso estudio filogenético basado en diferentes secuencias de cloroplastos y núcleos divide a Prunus en tres subgéneros: [15]
Las listas que aparecen a continuación son incompletas, pero incluyen la mayoría de las especies más conocidas. [ ¿Por quién? ] [ cita requerida ]
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El género Prunus incluye la almendra , la nectarina y el melocotón , varias especies de albaricoques , cerezas y ciruelas , todas las cuales tienen cultivares desarrollados para la producción comercial de frutos y nueces. La almendra no es una nuez verdadera ; la parte comestible es la semilla. Ocasionalmente se cultivan o utilizan otras especies por sus semillas y frutos.
Varias especies, híbridos y cultivares se cultivan como plantas ornamentales , generalmente por su profusión de flores, a veces por su follaje y forma ornamentales, y ocasionalmente por su corteza .
Debido a su considerable valor como planta alimenticia y ornamental, muchas especies de Prunus se han introducido en partes del mundo de las que no son nativas y algunas se han naturalizado.
El árbol de los 40 frutos tiene 40 variedades injertadas en un mismo portainjerto. [16] [17]
Especies como el endrino ( Prunus spinosa ) se cultivan como setos, como cobertura para la caza y con otros fines utilitarios.
La madera de algunas especies (especialmente el cerezo negro ) es apreciada como madera para muebles y ebanistería , especialmente en América del Norte.
Muchas especies producen una goma aromática a partir de heridas en el tronco; a veces se utiliza con fines medicinales. Otros usos menores incluyen la producción de tintes.
Pygeum , un remedio herbal que contiene extractos de la corteza de Prunus africana , se utiliza para aliviar algunas de las molestias causadas por la inflamación en pacientes con hiperplasia prostática benigna .
Las especies de Prunus son plantas alimenticias para las larvas de muchas especies de lepidópteros (mariposas y polillas).
Las especies de Prunus están incluidas en la lista de plantas de baja inflamabilidad del Servicio de Bomberos de Tasmania , lo que indica que son adecuadas para crecer dentro de una zona de protección de edificios. [18]
Las plantas ornamentales incluyen el grupo que puede denominarse colectivamente " cerezos en flor " (entre ellos, el sakura , el cerezo japonés en flor).
Muchas especies son cianogénicas ; es decir, contienen compuestos llamados glucósidos cianogénicos , en particular amigdalina , que, por hidrólisis , producen cianuro de hidrógeno . [19] Aunque los frutos de algunas pueden ser comestibles para los humanos y el ganado (además de la fructivoría omnipresente de las aves), las semillas, las hojas y otras partes pueden ser tóxicas, algunas muy tóxicas. [20] Las plantas no contienen más que trazas de cianuro de hidrógeno, pero en la descomposición después del aplastamiento y la exposición al aire o en la digestión, pueden generarse cantidades venenosas. Las trazas pueden dar un sabor característico ("almendra amarga") con un amargor creciente en cantidades mayores, menos tolerable para las personas que para las aves, que habitualmente se alimentan de frutas específicas.
A menudo se anima a las personas a consumir muchas frutas porque son ricas en una variedad de nutrientes y fitoquímicos que supuestamente son beneficiosos para la salud humana. Los frutos de Prunus a menudo contienen muchos fitoquímicos y antioxidantes . [7] [21] [22] Estos compuestos tienen propiedades que se han relacionado con la prevención de diferentes enfermedades y trastornos. [21] [23] [24] Las investigaciones sugieren que el consumo de estas frutas reduce el riesgo de desarrollar enfermedades como enfermedades cardiovasculares, cáncer, diabetes y otros deterioros relacionados con la edad. [23] [24] Muchos factores pueden afectar los niveles de compuestos bioactivos en los diferentes frutos del género Prunus , incluido el medio ambiente, la temporada, los métodos de procesamiento, las operaciones del huerto y el manejo poscosecha. [7]
Las cerezas contienen muchos compuestos fenólicos y antocianinas diferentes , que son indicadores de ser ricas en antioxidantes. [25] [23] Investigaciones recientes han relacionado los compuestos fenólicos de la cereza dulce ( Prunus avium ) con propiedades antitumorales. [26]
Las especies reactivas de oxígeno (ROS) incluyen radicales superóxido , peróxido de hidrógeno , radicales hidroxilo y oxígeno singlete ; son subproductos del metabolismo. Los altos niveles de ROS conducen al estrés oxidativo, que causa daño a los lípidos, proteínas y ácidos nucleicos. El daño oxidativo resulta en la muerte celular, que en última instancia conduce a numerosas enfermedades y trastornos. Los antioxidantes actúan como un mecanismo de defensa contra el estrés oxidativo. [23] [24] Se utilizan para eliminar los radicales libres en un sistema vivo que se generan como ROS. [27] [23] Algunos de esos antioxidantes incluyen gutatión S-transferasa , glutatión peroxidasa , superóxido dismutasa y catalasa . [27] Los antioxidantes presentes en los extractos de cereza actúan como inhibidores de los radicales libres. [21] Sin embargo, el ADN y las proteínas pueden dañarse cuando se produce un desequilibrio en el nivel de radicales libres y antioxidantes. Cuando no hay suficientes antioxidantes disponibles para eliminar los radicales libres, pueden aparecer muchas enfermedades, como cánceres, enfermedades cardiovasculares, enfermedad de Parkinson, etc. [24] Estudios recientes han demostrado que el uso de antioxidantes naturales como complemento en la quimioterapia puede disminuir la cantidad de daño oxidativo. Algunos de estos antioxidantes naturales incluyen vitamina C, tocoferol y galato de epigalocatequina ; se pueden encontrar en ciertos extractos de cereza. [27]
Al igual que las cerezas, las fresas y las frambuesas, las almendras también son ricas en fenólicos . Las almendras tienen una alta capacidad de absorción de radicales de oxígeno (ORAC), que es otro indicador de ser ricas en antioxidantes. [7] [28] Como se dijo anteriormente, los altos niveles de radicales libres son dañinos, por lo que tener la capacidad de absorber esos radicales es muy beneficioso. Los compuestos bioactivos, polifenoles y antocianinas, que se encuentran en las bayas y las cerezas también están presentes en las almendras. [29] [28] Las almendras también contienen compuestos no flavonoides y flavonoides , que contribuyen a sus propiedades antioxidantes. [7] [30] [28] Los flavonoides son un grupo de compuestos estructuralmente relacionados que están dispuestos de una manera específica y se pueden encontrar en todas las plantas vasculares terrestres. También contribuyen a las propiedades antioxidantes de las almendras. [30] Algunos de los compuestos no flavonoides presentes son los ácidos protocatecuico , vainílico y p-hidroxibenzoico . Los compuestos flavonoides que se pueden encontrar en la piel de la almendra son flavonoles , dihidroflavonoles y flavanonas . [30] [28]
De todas las especies de frutas de hueso, las ciruelas son las más ricas en antioxidantes y compuestos fenólicos. La capacidad antioxidante total (CAT) varía en cada fruta, pero en las ciruelas, la CAT es mucho mayor en la piel que en la pulpa de la fruta. [7] [31] [22]
Los albaricoques tienen un alto contenido de carotenoides , que desempeñan un papel clave en la absorción de la luz durante el desarrollo. Los carotenoides son los pigmentos que dan a la pulpa y la cáscara de los albaricoques y otras frutas Prunus sus colores amarillo y naranja. Además, es un precursor esencial de la vitamina A, que es especialmente importante para la visión y el sistema inmunológico en los seres humanos. [7] [ 32] Además, estas frutas son bastante ricas en sustancias fenólicas, incluyendo catequina , epicatequina , ácido p-cumárico , ácido cafeico y ácido ferúlico . [32] [33]
Al igual que las ciruelas, los melocotones y las nectarinas también tienen un TAC más alto en la piel que en la pulpa. [7] [31] También contienen niveles moderados de carotenoides y ácido ascórbico. [34] [31] [22] Los melocotones y las nectarinas son de color naranja y amarillo, lo que se puede atribuir a los carotenoides presentes. [7]
Varias especies de Prunus son huéspedes invernales del pulgón del lúpulo, Phorodon humuli , que es destructivo para el lúpulo Humulus lupulus justo en el momento de su madurez, [35] por lo que los ciruelos no deben cultivarse en las proximidades de los campos de lúpulo.
El corcho es el secado o marchitamiento del tejido de la fruta. [36] En la fruta de hueso, a menudo es causado por una falta de boro y/o calcio . [37]
La gomosis es una enfermedad no específica de las frutas de hueso (melocotón, nectarina, ciruela y cereza) en la que se exuda goma y se deposita sobre la corteza de los árboles. La goma se produce en respuesta a cualquier tipo de herida: causada por un insecto, una lesión mecánica o una enfermedad. [38]
La Apiosporina morbosa es una enfermedad fúngica importante en América del Norte, y muchos centros urbanos llevan a cabo programas de manejo del hongo del nudo negro. [39] La mejor manera de manejar esta enfermedad es mediante la eliminación física de las ramas que tienen nudos para evitar la propagación de esporas y la eliminación inmediata del tejido infectado. [39] El tratamiento químico no es muy eficaz, ya que los árboles pueden volver a infectarse fácilmente con nudos vecinos.
Laetiporus gilbertsoni (comúnmente conocido como laetiporus gilbertsoni y la gallina de los bosques) es un parásito grave de la podredumbre parda cúbica que ataca a ciertas especies de ciruelos decorativos de hojas rojas del género Prunus en la costa del Pacífico de América del Norte. [40] [41]
Los primeros especímenes fósiles conocidos de Prunus son madera, drupa, semilla y una hoja del Eoceno medio del sílex de Princeton de la Columbia Británica, Canadá. [42] Utilizando la edad conocida como datos de calibración, se reconstruyó una filogenia parcial de algunas de las Rosaceae a partir de varias secuencias de nucleótidos . [43] Se ha sugerido que Prunus y su clado hermano Maloideae (subfamilia de la manzana) divergieron hace 44,3 millones de años , lo que se encuentra dentro del Luteciano , o Eoceno medio más antiguo . [c] Stockey y Wehr informan: "El Eoceno fue una época de rápida evolución y diversificación en familias de angiospermas como las Rosaceae..." [42] La especie fósil más antigua es Prunus cathybrownae de la Formación montañosa Klondike . [44]
Los hallazgos de Princeton se encuentran entre una gran cantidad de fósiles de angiospermas de las Tierras Altas de Okanagan que datan del Eoceno tardío temprano y medio. Crataegus se encuentra en tres lugares: los yacimientos fósiles de McAbee, Columbia Británica ; la Formación de la Montaña Klondike alrededor de Republic, Washington , y la Formación Allenby alrededor de Princeton, Columbia Británica , mientras que Prunus se encuentra en esos lugares más los yacimientos de Coldwater de Quilchena, Columbia Británica y la Formación Chu Chua alrededor de Chu Chua, Columbia Británica. Una revisión de la investigación sobre las Tierras Altas de Okanagan del Eoceno [45] informó que las Rosaceae eran más diversas en altitudes mayores. Las formaciones de las tierras altas de Okanagan datan de hace 52 millones de años, pero la fecha de 44,3 millones de años [ cita requerida ] , que es aproximada, dependiendo de las suposiciones, aún podría aplicarse. Los autores afirman: "... la flora de McAbee registra un bosque diverso dominado por angiospermas del Eoceno temprano medio". [45] : 165
El Diccionario Etimológico en Línea presenta las derivaciones habituales de ciruela [46] y ciruela pasa [47] del latín prūnum , [48] el fruto de la ciruela. El árbol es prūnus ; [49] y Plinio usa prūnus silvestris para significar el endrino . La palabra no es latina nativa, sino que es un préstamo del griego προῦνον ( prounon ), que es una variante de προῦμνον ( proumnon ), [50] de origen desconocido. El árbol es προύμνη ( proumnē ). [51] La mayoría de los diccionarios siguen a Hoffman, Etymologisches Wörterbuch des Griechischen , al hacer que alguna forma de la palabra sea un préstamo de una lengua pregriega de Asia Menor , relacionada con el frigio .
El primer uso de Prunus como nombre de género fue por Carl Linnaeus en Hortus Cliffortianus de 1737, [52] que luego se convirtió en Species Plantarum .
