Porinaceae es una familia de hongos formadores de líquenes en el orden Gyalectales . Si bien Trichotheliaceae se propuso como una alternativa, Porinaceae es el nombre ampliamente aceptado luego de las discusiones nomenclaturales en curso. La mayoría de los miembros de esta familia suelen tener una apariencia similar a una costra y crecen en una variedad de superficies, incluida la corteza de los árboles, las hojas y las rocas. Porinaceae es conocida por su diversa morfología , que va desde formas simples similares a costras hasta estructuras más complejas con lóbulos distintivos o escamas en forma de abanico . Las especies de Porinaceae generan estructuras reproductivas pequeñas, generalmente en forma de matraz ( peritecios ), que albergan esporas esenciales para la reproducción. Incluye nueve géneros reconocidos y más de 365 especies , con una diversidad significativa en las regiones tropicales y subtropicales .
Investigaciones recientes han arrojado luz sobre la compleja historia evolutiva y los desafíos taxonómicos dentro de la familia Porinaceae. La investigación filogenética molecular ha identificado numerosos grupos distintos dentro de Porinaceae, lo que ha dado lugar a debates sobre su clasificación y nomenclatura. Los descubrimientos de géneros con características distintivas, como Flabelloporina , Saxiloba y Gallaicolichen , han ampliado la comprensión de la diversidad de Porinaceae. Estos hallazgos también han desafiado los métodos de clasificación tradicionales, ya que la relación entre las características físicas y las relaciones genéticas no siempre es sencilla. Los líquenes de Porinaceae tienen diversas preferencias de hábitat en una variedad de zonas climáticas. Los patrones de distribución de la familia y las preferencias de sustrato reflejan sus adaptaciones evolutivas a diferentes condiciones ambientales.
La taxonomía de Porinaceae ha evolucionado considerablemente, condicionada por los avances en la filogenética de los hongos y los persistentes debates sobre la nomenclatura.
Porinaceae fue propuesta originalmente por Ludwig Reichenbach en 1828 bajo el nombre de "Porineae". Los llamó Warzenkernflechten , que significa ' líquenes de núcleo verrugoso ' , e incluyó cuatro géneros: Porina , Chiodecton , Porothelium y Stigmatidium . [6] La clasificación de Porinaceae ha experimentado varios cambios desde mediados del siglo XX. En 1952, Rolf Santesson colocó las especies de Porina dentro de Strigulaceae , reconociendo su naturaleza ascohiménica. [7] Posteriormente, la familia se clasificó de diversas formas en órdenes como Sphaeriales [8] [9] y Pyrenulales, [10] lo que refleja la incertidumbre actual sobre su posición taxonómica.
En 1995 se produjo un cambio significativo cuando Josef Hafellner y Klaus Kalb introdujeron el orden Trichotheliales para dar cabida a Porinaceae. [11] Sin embargo, la posición de este orden dentro de la clasificación más amplia de los ascomicetos permaneció sin resolver durante algún tiempo. [12] Los estudios de filogenética molecular , que comenzaron a principios de la década de 2000, han proporcionado conocimientos más claros sobre las relaciones dentro de Porinaceae.
La familia Porinaceae está representada por el género Porina , que ha sido una fuente de confusión nomenclatural. Originalmente basado en Pertusaria pertusa , que luego se consideró un sinónimo nomenclatural de Pertusaria —un género no relacionado—, Porina se ha aplicado históricamente a especies alrededor de Porina nucula después del trabajo de Ferdinand von Mueller en 1883. Esta situación llevó a que Porinaceae fuera tratada como sinónimo de Pertusariaceae durante un tiempo. [13]
En 1996, una propuesta de conservación conservó oficialmente Porina con P. nucula como especie tipo , [14] confirmando Porinaceae como el nombre de familia válido. [13] Un debate nomenclatural más reciente surgió en 2018 cuando Ekaphan Kraichak y colegas propusieron reemplazar el nombre de familia Porinaceae con Trichotheliaceae, citando reglas específicas del Código Internacional de Nomenclatura (CIE). Invocaron el Artículo 18.3, que establece que un nombre de familia es ilegítimo si se basa en un nombre de género ilegítimo, y el Artículo 32.1(c), que requiere una descripción o diagnóstico válido para que un nombre se publique de manera válida. [15]
Sin embargo, esta propuesta fue rechazada por Robert Lücking en 2019. Lücking aclaró que Porinaceae fue establecida por primera vez por Reichenbach en 1828 bajo el nombre "Porineae", con una designación clara como familia. Argumentó que, según el Artículo 18.4 Ejemplo 9 de la CIE, "Porineae" se corrigió automáticamente a Porinaceae sin alterar la autoría ni la fecha. Lücking también sostuvo que el Artículo 32.1(c) no se aplicaba en este caso porque la publicación original cumplía con los requisitos para una publicación válida. [13]
La comprensión actual de la posición filogenética de Porinaceae comenzó a tomar forma a principios de la década de 2000. Un estudio fundamental realizado en 2004 por Grube, Baloch y Lumbsch utilizó datos moleculares para ubicar a Porinaceae dentro de Lecanoromycetes , específicamente en un grupo reconocido más tarde como Ostropomycetidae . Esta investigación sugirió relaciones estrechas entre Porinaceae y familias como Graphidaceae , Gyalectaceae y Stictidaceae , [16] un hallazgo corroborado en gran medida por estudios posteriores.
El estudio de 2004 destacó una forma única en que Porinaceae y otros Ostropomycetidae desarrollan sus cuerpos fructíferos, denominada ontogenia hemiangiocárpica . Los investigadores sugirieron que los cuerpos fructíferos cerrados y en forma de matraz (ascomata) de Porinaceae podrían haber evolucionado a través de la evolución neoténica . Esta hipótesis ayudó a explicar las características distintivas de la familia dentro del grupo más amplio. El estudio también señaló que la evolución de los ascomata pirenocárpicos en Porinaceae estuvo acompañada por otras adaptaciones himeniales , como ascos de paredes delgadas y gel himenial menos conglutinado . [16]
El consenso actual entre los liquenólogos mantiene Porinaceae como el nombre válido para esta familia de hongos, que ahora se ubica en el orden Gyalectales dentro de la subclase Ostropomycetidae de los Lecanoromycetes. [13]
Estudios filogenéticos moleculares recientes han hecho avanzar significativamente la comprensión de la estructura interna de Porinaceae. Un análisis exhaustivo en 2024 identificó 19 clados principales dentro de la familia, revelando una historia evolutiva compleja. Esta investigación también ha resaltado los desafíos actuales en la clasificación a nivel de género de la familia. Los análisis actuales sugieren que Porina , como se la circunscribe tradicionalmente, puede ser parafilética (no derivada de un solo linaje), con varios otros géneros anidados dentro de ella. [17]
Un estudio de 2014 realizado por Nelsen et al. demostró de manera concluyente que Myeloconidaceae, que anteriormente se consideraba una familia separada, está anidada dentro de Porinaceae. Como resultado, Myeloconidaceae se redujo a una sinonimia con Porinaceae. El mismo estudio reveló dos clados principales dentro de Porinaceae, correlacionados en gran medida con la septación de ascosporas: un clado con ascosporas muriformes y otro con ascosporas transversalmente septadas. [18]
El género Myeloconis , anteriormente el único género dentro de Myeloconidaceae, fue considerado monofilético y se lo incluyó dentro de Porinaceae. A pesar de sus características únicas, en particular sus pigmentos medulares de color amarillo a naranja, Myeloconis se mantuvo como un género separado dentro de Porinaceae debido a su morfología distintiva y su monofilia fuertemente respaldada. [18]
El descubrimiento y la ubicación filogenética de nuevos géneros han complicado aún más la taxonomía de la familia, al tiempo que han ampliado su diversidad morfológica conocida. Por ejemplo, el género Saxiloba , descrito en 2020, forma un linaje fuertemente sustentado en una rama larga dentro de la familia, separado de otros géneros como Phragmopeltheca y Segestria . [19] De manera similar, el género Gallaicolichen , recientemente estudiado , con sus estructuras reproductivas únicas, ha sido firmemente ubicado dentro de Porinaceae, estrechamente relacionado con ciertas especies de Porina . [17]
Estos hallazgos apoyan colectivamente la idea de que Porinaceae podría necesitar ser subdividida en un mayor número de géneros de los que se reconocían previamente. Sin embargo, la correlación entre la morfología y la filogenia en Porinaceae no siempre es sencilla. Algunos taxones con morfologías distintas se ubican en posiciones inesperadas en el árbol genealógico, lo que desafía los intentos de una clasificación clara basada únicamente en caracteres morfológicos. Como resultado de estas complejidades, algunos investigadores han optado por mantener un concepto más amplio de Porina mientras esperan un muestreo más exhaustivo y marcadores genéticos adicionales para resolver las relaciones internas de la familia. [17]
Las porináceas son hongos formadores de líquenes que, en su mayoría, tienen una apariencia costrosa en las superficies que habitan. Estos líquenes forman una relación simbiótica con algas verdes , generalmente de los géneros Phycopeltis o Trentepohlia , que proporcionan energía fotosintética para la asociación. [2]
La estructura del talo en Porinaceae muestra una notable diversidad. Mientras que muchas especies exhiben una forma costrosa típica, otras muestran morfologías únicas. Por ejemplo, el género Flabelloporina se caracteriza por un talo con escamas flabeliformes (en forma de abanico) , una característica que expande el rango morfológico conocido de la familia. [20] Otro ejemplo de diversidad de talo se ve en Saxiloba , que tiene un talo placodioide distintivo con una anatomía fenestrada , que forma lóbulos distintos y crece sobre roca. Su estructura de talo incluye grupos de cristales columnares incrustados en una red de líneas reticuladas a serpenteantes cuando se ve desde arriba. [19]
Los cuerpos fructíferos de estos hongos, llamados ascomas , suelen tener forma de matraz ( peritecioide ) y pueden estar parcialmente cubiertos por una estructura conocida como involucrelo , que a veces puede ser reducido o vestigial . En algunos grupos dentro de la familia, los ascomas están cubiertos además por una capa de talo (el cuerpo principal del liquen) y ocasionalmente por una capa adicional de pequeños cúmulos de cristales, denominados cristaloestrato . Estas estructuras a veces están adornadas con setas , que son pequeñas proyecciones similares a pelos. [2]
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Los ascomas de las Porinaceae se desarrollan a través de un proceso único en el que comienzan cerrados pero se abren gradualmente a medida que maduran. Este patrón de desarrollo es característico del grupo más grande Ostropomycetidae, al que pertenece Porinaceae. [16] Los ascos suelen tener paredes delgadas en comparación con otros Ostropomycetidae, y a menudo presentan una estructura de anillo quitinoide tenue (similar a la quitina ) alrededor del ápice del asco. El gel himenial es menos conglutinado que en familias relacionadas, lo que puede ser una adaptación relacionada con los ascomas pirenocárpicos. [16]
La estructura del peritecio muestra algunas variaciones dentro de la familia. Muchas especies, particularmente en el grupo Porina epiphylla , tienen peritecios casi completamente cubiertos por el talo, incluyendo una capa de cristales llamada cristaloestrato. Otras especies carecen de este cristaloestrato y pueden tener peritecios más expuestos, a menudo de color más oscuro. El desarrollo del involucrelo (una capa protectora alrededor del peritecio) también varía, y algunas especies tienen un involucrelo bien desarrollado, a veces carbonizado (ennegrecido). [16]
Dentro de los ascomas, el tejido fúngico contiene paráfisis , que son filamentos estériles no ramificados que ayudan a sustentar el desarrollo de las esporas. Estas estructuras no reaccionan a las tinciones a base de yodo , lo que indica que no son amiloides. [16]
Algunos géneros dentro de Porinaceae han desarrollado estructuras reproductivas únicas. Por ejemplo, Gallaicolichen posee estructuras llamadas peltidiangia . Estas producen diásporas en forma de disco conocidas como peltidia , que consisten en células de algas ramificadas dicotómicamente dispuestas alrededor de un pie central, encapsulando una capa de hifas fúngicas . Este patrón de co-dispersión, donde el fotobionte envuelve al micobionte, no tiene precedentes en los hongos liquenizados. [17]
Las esporas de las porináceas se producen en sacos llamados ascos, que suelen estar presentes en grupos de ocho. Varían en forma, desde elipsoides hasta cilíndricas o fusiformes ( fusiformes ), y están divididas por paredes transversales delgadas ( septadas ), que pueden variar desde divisiones transversales simples hasta un patrón más complejo, similar a un ladrillo ( muriformes ). Las esporas son típicamente incoloras ( hialinas ) y a menudo están rodeadas por una vaina gelatinosa. [2]
La familia también produce estructuras reproductivas asexuales ( conidiomas ), que liberan esporas diminutas, no septadas (indivisas) ( conidios ) que tienen forma elipsoide o filiforme . [2]
Los estudios filogenéticos han proporcionado información sobre la evolución de los caracteres morfológicos dentro de Porinaceae. La septación de las ascosporas ha surgido como un carácter clave correlacionado con la estructura filogenética de la familia, con dos clados principales que se distinguen por ascosporas muriformes versus septadas transversalmente. Esto sugiere que los patrones de septación de las ascosporas se han conservado a lo largo del tiempo evolutivo dentro de los principales linajes de la familia. [18]
En cambio, las preferencias de sustrato parecen haber evolucionado varias veces, y las especies foliáceas (que viven en las hojas) no forman un grupo monofilético. [18] Esto indica que la adaptación a diferentes sustratos ha ocurrido de forma independiente en varios linajes. Los tipos de talos, como el tipo Porina s.str., el tipo Trichothelium y el tipo Clathroporina , muestran cierta correlación con la filogenia, pero también presentan homoplasia, lo que sugiere una historia evolutiva compleja de la morfología de los talos dentro de la familia. [18]
La diversidad de morfologías observadas en Porinaceae, desde talos crustosos a escamosos y placodioides, así como las variadas estrategias reproductivas, subrayan la complejidad de la historia evolutiva de la familia. Esta plasticidad morfológica presenta desafíos en la clasificación taxonómica y resalta la necesidad de integrar datos morfológicos y moleculares para comprender la diversidad y las relaciones evolutivas de la familia. [17]
En términos de química secundaria, los miembros de Porinaceae producen una variedad de pigmentos , incluidos tonos característicos como el amarillo ( amarillo de Porina ) o el violeta (violeta de Pseudosagedia ). Además, algunas especies contienen compuestos llamados fenalonas , como las mielocononas, que se encuentran en la capa interna del talo en ciertos géneros, como Myeloconis . [2]
La familia Porinaceae tiene una amplia distribución ecológica, ya que se encuentra en diversos sustratos y en diversas condiciones climáticas. Las especies de esta familia crecen principalmente como epífitas en la corteza y las hojas, pero también se encuentran en rocas, lo que demuestra su capacidad para adaptarse a diferentes hábitats. [2] [21] Porina rivalis , que se encuentra en Gran Bretaña, es una especie saxícola con un hábitat semiacuático. [22]
En términos de preferencias de sustrato, aproximadamente el 45% de las especies de Porinaceae son principalmente corticófilas (viven en la corteza), el 35% son principalmente foliófilas (viven en las hojas) y el 20% son saxófilas (viven en las rocas). Cabe destacar que menos del 10% de los taxones se encuentran en más de un tipo de sustrato, lo que indica un alto grado de especialización del sustrato dentro de la familia. [23]
Geográficamente, Porinaceae tiene una distribución subcosmopolita , con un fuerte énfasis tropical y subtropical . Hasta el 75% de las especies de Porinaceae se encuentran en regiones tropicales y/o subtropicales, mientras que el resto se encuentra principalmente en latitudes templadas . La diversidad de la familia disminuye rápidamente hacia latitudes más altas, con solo dos especies conocidas con certeza del norte del Círculo Polar Ártico y una de la Antártida. De manera similar, las regiones cálidas y áridas tienen muy pocas o ninguna especie de Porinaceae. [23]
La distribución global de Porinaceae revela varios centros de diversidad. Brasil emerge como un área significativa de riqueza de especies, con 122 taxones registrados, de los cuales 21 son endémicos . Australasia, que abarca Australia, Nueva Zelanda, la isla Lord Howe y la isla Norfolk , alberga un nivel comparable de diversidad con 119 taxones, incluidos 46 endémicos. América Central, que se extiende desde México hasta Panamá, alberga 106 taxones, de los cuales 10 son endémicos de la región. Australia, cuando se considera por separado del contexto más amplio de Australasia, alberga 96 taxones, 22 de los cuales son endémicos. Cabe destacar que Costa Rica, a pesar de su superficie terrestre relativamente pequeña, alberga unos considerables 94 taxones, incluidos 7 endémicos. [24]
Otras regiones con gran diversidad de Porinaceae incluyen India (58 taxones, 16 endémicas), Ecuador (56 taxones, 4 endémicas) y Nueva Caledonia , Vanuatu y las Islas Salomón en conjunto (47 taxones, 5 endémicas). [24]
Muy pocas especies de Porinaceae pueden considerarse cosmopolitas. A diferencia de otras familias de líquenes como Verrucariaceae, muy pocas especies de Porinaceae son comunes tanto en las regiones templadas del norte como del sur, lo que sugiere un cierto grado de aislamiento geográfico en la historia evolutiva de la familia. [23]
Según una encuesta de clasificación de hongos de 2022 , Porinaceae (como Trichotheliaceae) contiene ocho géneros y alrededor de 365 especies, [25] pero este total no tiene en cuenta la incorporación más reciente del género a la familia, Flabelloporina .