Phrymaceae , también conocida como la familia de las Lamiales, es una pequeña familia de plantas con flores del orden Lamiales . [1] Tiene una distribución casi cosmopolita , pero se concentra en dos centros de diversidad , uno en Australia y el otro en el oeste de América del Norte . [2] Los miembros de esta familia se encuentran en diversos hábitats , incluidos desiertos , riberas de ríos y montañas .
Phrymaceae es una familia de hierbas en su mayoría y algunos subarbustos , que tienen flores tubulares, bilateralmente simétricas . Pueden ser anuales o perennes . [2] Algunos de los géneros australianos son acuáticos o semiacuáticos. Uno de ellos, Glossostigma , se encuentra entre las plantas con flores más pequeñas, más grande que la acuática Lemna pero similar en tamaño a la terrestre Lepuropetalon . Los miembros más pequeños de Phrymaceae miden solo unos pocos centímetros de largo, mientras que los más grandes son arbustos leñosos de hasta 4 m de altura. La estructura floral de Phrymaceae es variable, hasta tal punto que una evaluación morfológica es difícil. La reproducción también es variable, y se produce por diferentes sistemas de apareamiento que pueden ser sexuales o asexuales , y pueden implicar cruzamiento externo , autofecundación o apareamiento mixto . Algunas son polinizadas por insectos , otras por colibríes . El tipo de fruto más común en esta familia es una cápsula dehiscente que contiene numerosas semillas , pero existen excepciones como un aquenio , en Phryma leptostachya , o un fruto parecido a una baya en Leucocarpus .
Se cultivan unas 16 especies . [3] Se las conoce hortícolamente como "Mimulus" y antes se las colocaba en el género Mimulus cuando se definió ampliamente para incluir unas 150 especies. Mimulus , como nombre botánico , en lugar de nombre común o nombre hortícola , ahora representa un género de solo siete especies. La mayoría de sus especies anteriores se han transferido a Diplacus o Erythranthe . [2] Seis de las especies hortícolas son de especial importancia. Estas son Diplacus aurantiacus , Diplacus puniceus , Erythranthe cardinalis , Erythranthe guttata , Erythranthe lutea y Erythranthe cuprea .
Phrymaceae se ha convertido recientemente en un sistema modelo para estudios evolutivos . [4]
Dentro del orden Lamiales, Phrymaceae es miembro de un clado sin nombre de cinco familias. [5] Este clado tiene la topología de un grado filogenético y, por lo tanto, puede representarse como {Mazaceae [Phrymaceae (Paulowniaceae <Orobanchaceae + Lamiaceae>)]}. [6] Dos de estas familias, Mazaceae y Rehmanniaceae, no forman parte del sistema APG III . [7] No fueron validadas formalmente hasta 2011. [8]
La composición de Phrymaceae y la delimitación de géneros cambiaron radicalmente de 2002 a 2012 como resultado de estudios filogenéticos moleculares . [9] [10] [11] Anteriormente, Phrymaceae había sido monotípica con Phryma leptostachya como su única especie . Estaba limitada en rango geográfico al este de América del Norte y al este de China . Phryma había sido previamente colocada por Cronquist en Verbenaceae . La investigación sobre relaciones filogenéticas reveló que varios géneros, tradicionalmente incluidos en Scrophulariaceae , en realidad estaban más estrechamente relacionados con Phryma que con Scrophularia . [12] Estos géneros se convirtieron en parte de una Phrymaceae ampliada . Mazus y Lancea se incluyeron en Phrymaceae por un corto tiempo antes de que estudios posteriores indicaran que ellos, junto con Dodartia, deberían segregarse como una nueva familia, Mazaceae.
Como se entiende actualmente, Phrymaceae consta de alrededor de 210 especies en 13 géneros. [2] Erythranthe (111 especies) y Diplacus (46 especies) son mucho más grandes que los otros géneros. Phrymaceae se distribuye casi en todo el mundo, pero la mayoría de las especies se encuentran en el oeste de América del Norte (alrededor de 130 especies) y Australia (alrededor de 30 especies). Phrymaceae consta de cuatro clados , todos los cuales tienen un fuerte apoyo estadístico en los análisis cladísticos de secuencias de ADN . Ninguna relación entre estos cuatro clados ha sido fuertemente apoyada por las evaluaciones de probabilidad posterior o de bootstrap del apoyo de clados en ninguno de los conjuntos de datos que se han producido hasta ahora. Uno de los cuatro clados principales consta de una sola especie, Phryma leptostachya . Otro consta de Mimulus sensu stricto (siete especies) y seis géneros que tienen una distribución australiana . Los otros dos clados tienen una distribución disyuntiva americano-asiática . [13] Uno de ellos incluye el gran género Diplacus , mientras que el otro incluye el otro gran género, Erythranthe .
Las estimaciones del número de especies de Phrymaceae han variado ampliamente debido a la falta de diferencias claras entre las especies de ciertos géneros, especialmente Diplacus y Erythranthe . Cuando estos dos géneros han sido tratados como segregantes de Mimulus , el número de especies asignadas a Mimulus sensu lato ha oscilado entre aproximadamente 90 [14] y aproximadamente 150. [15] Un artículo de 2008 indica que el número real de especies es muy superior a 150. [4]
En 2012, una revisión de Phrymaceae reconoció 188 especies en la familia, pero señaló que 17 especies de Australia y cinco de América del Norte serían nombradas y descritas en futuras publicaciones . Diez de esas especies sin nombre estarán en Peplidium , lo que eleva el número de especies en ese género de cuatro a 14. [2]
La siguiente descripción es un extracto del resumen publicado en 2012. [2]
Hierbas mayoritariamente anuales o perennes , algunos subarbustos . Hojas opuestas , a veces glandulares - punteadas . Flores hipóginas ; usualmente en racimos , raramente solitarias o en racimos axilares de 2 o 3. Cáliz tubular, dentado, usualmente acanalado debajo de los dientes. Corola zigomorfa , o raramente, subactinomorfa; 5- lobulada , o raramente reducida a 3 o 4 lóbulos. Estambres 4, didinamos , o raramente 2. Filamentos insertados en el tubo de la corola. Carpelos 2, llevando muchos óvulos ; o raramente, carpelo 1 con un solo óvulo. Estigmas 2-lobulados, sensibles excepto en Elacholoma hornii que tiene un estigma lineal . Fruto una cápsula loculicida , raramente un esquizocarpo o baya ; llevado en un cáliz persistente . Semillas pequeñas; muchas o solo 1 ( Phrima ).
La familia Phrymaceae se define principalmente por las tres características siguientes :
La familia Phrymaceae fue establecida en 1847 por Johannes Conrad Schauer como autor invitado en el Prodromus de Alphonse Pyramus de Candolle . [16] [17] La familia a menudo ha sido llamada "Phrymataceae", incluso en tiempos modernos, [18] pero el nombre correcto para la familia es Phrymaceae. [2]
Hasta 2002, Phrymaceae se definía generalmente como una familia compuesta por una única especie anómala, Phryma leptostachya . Cuando no se reconocía a Phrymaceae, Phryma se ubicaba generalmente en la familia Verbenaceae , pero a veces en Lamiaceae . [19] Mimulus y sus parientes se ubicaban generalmente en alguna versión de Scrophulariaceae que era mucho más grande que la circunscripción actualmente aceptada de esa familia. [20]
En 2002, un estudio filogenético molecular mostró que Phryma formó un clado fuertemente respaldado con Mimulus y sus diversos parientes. El ADN del cloroplasto mostró que Phryma estaba incrustado dentro de un Mimulus ampliamente definido , pero este resultado no fue respaldado fuertemente y fue contradicho por los datos de las regiones ITS y ETS del genoma nuclear . [9]
En 2004, en el tratamiento más reciente y exhaustivo de las familias y géneros de Lamiales, Phrymaceae consistió únicamente en Phryma . [21] En ese tratamiento, se sugirió que Mimulus y sus parientes (8 géneros) podrían transferirse de Scrophulariaceae a Phrymaceae. También se sugirió que otros 11 géneros de Scrophulariaceae podrían transferirse de la misma manera. Los 11 "géneros adicionales" fueron Dodartia , Mazus , Lancea , Bythophyton , Encopella , Hemianthus, Micranthemum , Bryodes , Dintera , Psammetes y Mimulicalyx . [ 15]
Dodartia , Mazus y Lancea hacen que Phrymaceae sea parafilética si se incluyen dentro de ella. [6] [22] Ahora constituyen la familia relacionada Mazaceae. [8]
Los géneros monotípicos Bythophyton y Encopella podrían pertenecer propiamente a la tribu Plantaginaceae Gratioliae. [23] Esta hipótesis nunca ha sido probada mediante filogenética molecular.
Hemianthus es tan similar a Micranthemum que su reconocimiento como género separado es dudoso. [14] Se ha demostrado que Micranthemum y Bryodes son miembros de Linderniaceae . [5]
Los géneros monotípicos africanos Dintera y Psammetes son poco conocidos y sus afinidades siguen siendo oscuras. Mimulicalyx tiene dos especies, ambas endémicas de China . Su ubicación familiar sigue siendo incierta.
Por lo tanto, Bythophyton, Encopella, Dintera, Psammetes y Mimulicalyx podrían considerarse como posibles miembros de Phrymaceae, ya que no se han colocado de forma inequívoca en otro lugar. En lugar de reconocer a Phrymaceae y a varias de las otras familias de Lamiales de APG III , algunos autores han optado por mantener una gran Scrophulariaceae polifilética hasta que haya una comprensión clara de cómo debería "desintegrarse". [19]
Un resumen taxonómico de Phrymaceae publicado en 2012 incluía 13 géneros. En ese resumen, Eunanus , Tricholoma y Berendtiella no fueron aceptados como lo son en algunos trabajos recientes. Eunanus se reduce a una sección en Diplacus . Tricholoma se incluye dentro de Glossostigma . [2] Estudios filogenéticos moleculares posteriores mostraron que Cyrtandromoea también pertenecía a la familia, [24] una ubicación aceptada por Plants of the World Online , que también acepta el género monoespecífico Mimulicalyx , produciendo un total de 15 géneros. [25]
