Ohmdenosaurus ( ' lagarto Ohmden ' ) es un género de dinosaurio saurópodo que vivió durante la época del Jurásico Temprano en lo que hoy es Alemania. El único espécimen, una tibia (espinilla) y un tobillo, fue descubierto en rocas de Posidonia Shale cerca del pueblo de Ohmden . El espécimen, que originalmente fue identificado como un plesiosaurio , se exhibe en un museo local, el Urweltmuseum Hauff . En la década de 1970, llamó la atención del paleontólogo alemán Rupert Wild, quien lo reconoció como los restos de un saurópodo. Wild lo llamó Ohmdenosaurus en una publicación de 1978; la única especie conocida es Ohmdenosaurus liasicus .
Uno de los primeros saurópodos conocidos, Ohmdenosaurus , era cuadrúpedo (cuatro patas) y ya tenía las extremidades columnares típicas del grupo. Era pequeño para un saurópodo, con una longitud estimada de 3 a 4 m (10 a 13 pies). Sus relaciones con otros saurópodos siguen siendo inciertas debido a que sus restos están incompletos, aunque un estudio concluyó que era un eusaurópodo . Posidonia Shale se depositó en un mar interior poco profundo y contiene fósiles abundantes y bien conservados de reptiles marinos , incluidos ictiosaurios y plesiosaurios. Ohmdenosaurus era un animal terrestre y el espécimen debe haber sido transportado por depredadores o corrientes de agua al menos a 100 km (60 millas) de la costa hasta su lugar de entierro. Es el único fósil de dinosaurio conocido en el esquisto.
El esquisto de Posidonia en Holzmaden , en el suroeste de Alemania , es uno de los Lagerstätten fósiles más importantes del mundo (depósito fósil de excepcional importancia). Depositado dentro de un mar interior , contiene abundantes fósiles de reptiles marinos como ictiosaurios , plesiosaurios y crocodiliformes , en ocasiones con conservación de tejidos blandos. Este esquisto rico en materia orgánica se extrae desde hace más de 400 años, primero para tejados y pavimentos y, más tarde, también para extraer petróleo . Sus fósiles excepcionalmente conservados se hicieron famosos gracias a Bernhard Hauff, quien comenzó a recolectar y preparar especímenes encontrados en una cantera propiedad de su padre. En 1892, Hauff presentó un espécimen de ictiosaurio que conserva el contorno del cuerpo original, revelando que los ictiosaurios poseían aletas dorsales . Junto con su hijo, abrió en 1936/37 un museo local en Holzmaden, el Urweltmuseum Hauff , para exhibir los hallazgos. [1] [2]
En la década de 1970, el paleontólogo alemán Rupert Wild estaba visitando el Urweltmuseum Hauff cuando notó un fósil en una exhibición etiquetado como húmero (hueso de la parte superior del brazo) de un plesiosaurio. Wild reconoció el espécimen como un fósil de dinosaurio , lo tomó prestado para estudiarlo y llevó a cabo una preparación adicional . El fósil, que no tiene número de ejemplar, consta de una tibia derecha (espinilla) junto con el astrágalo y el calcáneo (los huesos superiores del tobillo). Durante mucho tiempo había sido parte de la colección del museo, ya que fue recolectado de una de las primeras canteras cerca del pueblo de Ohmden que luego fueron rellenadas; Se desconoce el sitio exacto del descubrimiento. En una publicación de 1978, Wild determinó que el fósil de dinosaurio pertenecía a un nuevo género y especie, al que denominó Ohmdenosaurus liasicus . El nombre genérico Ohmdenosaurus se deriva del pueblo de Ohmden y del griego antiguo σαῦρος ( sauros ), que significa lagarto o reptil. El nombre específico liasicus se refiere a Lias, un nombre antiguo del Jurásico Inferior de Europa. [3]
Un trozo de roca, una pizarra finamente laminada de color negro grisáceo que contiene pequeños fragmentos de fósiles de peces, todavía está adherido al extremo inferior del fósil. Esta roca indica que el fósil se encontró en Unterer Schiefer ( " pizarra inferior " ), la parte más antigua de Posidonia Shale. Por lo tanto, es de edad Toarciana temprana ( hace aproximadamente 182 millones de años ). [4] [3] Cuando Ohmdenosaurus fue descrito en 1978, era uno de los primeros saurópodos conocidos en ese momento y sólo el segundo fósil de un saurio terrestre descubierto en el Toarciano. Entre la tibia y el astrágalo, el ejemplar conserva también una geoda de piedra caliza rica en mineral pirita y que contiene fósiles del caracol Coelodiscus . [3]
Como todos los saurópodos, Ohmdenosaurus era un herbívoro cuadrúpedo (de cuatro patas) con cuello y cola largos. Wild estimó la longitud total del cuerpo en 3 a 4 m (10 a 13 pies), que es relativamente pequeña para un saurópodo. [3]
La tibia mide 405 mm (15,9 pulgadas) de largo. El hueso conserva proyecciones que sirvieron como sitios de unión para los músculos, incluida la cresta cnemial , que se proyecta aproximadamente 4 cm (1,6 pulgadas) desde la parte frontal superior del hueso, y la cresta lateral, que se extiende a lo largo de aproximadamente 13 cm (5,1 pulgadas). baja por la mitad superior del eje, pero en su mayor parte está roto. El extremo superior de la tibia tiene forma ovalada cuando se ve desde arriba, con una relación ancho-largo de 1,4. El extremo inferior de la tibia está girado 90° con respecto al extremo superior. El extremo inferior de la tibia está formado por dos prominencias redondeadas y bien separadas, los cóndilos medial (interior) y lateral (exterior). El cóndilo medial es mucho más grande que el cóndilo lateral (roto) y está ubicado c. 2 a 3 cm (0,8 a 1,2 pulgadas) más bajo que este último. [3]
El astrágalo tiene 140 mm (5,5 pulgadas) de diámetro, tiene forma de sandalia y está girado 90 ° fuera de su posición original, exponiendo su superficie superior. Esta superficie tiene dos concavidades, una medial más grande y otra lateral más pequeña; este último estaba ubicado unos 2 cm (0,8 pulgadas) más alto que el primero. Estas concavidades recibieron los cóndilos medial y lateral de la tibia, respectivamente. Se cree que un surco entre estas concavidades fue un lugar de unión de los ligamentos del tobillo. El calcáneo, mucho más pequeño, tiene 43 mm (1,7 pulgadas) de diámetro y 15 mm (0,6 pulgadas) de altura máxima, y tiene forma circular. Su probable superficie inferior es convexa y su probable superficie superior tiene una textura rugosa, lo que indica la presencia de una cubierta cartilaginosa . Debajo del cóndilo lateral de la tibia, Wild notó varios otros elementos pequeños de 5 a 30 mm (0,2 a 1,2 pulgadas) de tamaño, que identificó como cartílago dadas sus superficies granuladas e irregulares. A diferencia del hueso, el cartílago rara vez se conserva en los fósiles y, en este caso, podría haberse conservado gracias a la absorción de sales de calcio . Como estos elementos están ubicados cerca del sitio de inserción del tendón de Aquiles , el área del tobillo que experimentó las mayores tensiones en la vida, Wild argumentó que pueden representar sesamoideos (pequeñas estructuras incrustadas dentro de los tendones). Alternativamente, podrían ser trozos calcificados del cartílago del astrágalo. [3]
Los dinosaurios saurisquios ( ' caderas de reptiles ' ) se subdividen en dos grupos principales: los sauropodomorfos herbívoros y los terópodos , en su mayoría carnívoros . Sauropodomorpha consiste en saurópodos cuadrúpedos, que se caracterizaban por extremidades columnares rectas, así como varias formas tempranas y basales (divergentes tempranas) que eran en su mayoría bípedas y tenían los huesos de las extremidades en ángulo entre sí. Wild, en su descripción de 1978, argumentó que el Ohmdenosaurus del Jurásico Temprano debe haber sido un saurópodo porque su extremidad era claramente columnar: la tibia es más masiva que la vista en los sauropodomorfos basales, y su superficie articular superior es perpendicular al eje longitudinal del hueso. , demostrando que la extremidad estaba recta al estar de pie. Además, el astrágalo carece del proceso ascendente (proyección ósea dirigida hacia arriba) típico de las formas bípedas, pero muy reducido o ausente en los saurópodos debido a las diferencias en la distribución del peso como consecuencia de sus extremidades columnares. Por otro lado, Wild notó varias características basales típicas de los sauropodomorfos basales pero ausentes en otros saurópodos, incluida la forma de sandalia del astrágalo y la configuración escalonada de la superficie articular inferior de la tibia. La forma ovalada del extremo superior de la tibia era intermedia entre la forma circular vista en el sauropodomorfo basal Plateosaurus y la forma fuertemente elíptica vista en saurópodos posteriores como Cetiosaurus . Wild concluyó que Ohmdenosaurus muestra un mosaico de características primitivas y derivadas y probablemente deba ubicarse en una nueva familia de saurópodos. [3]
Desde entonces se han descrito otros saurópodos basales, pero las relaciones con estas formas siguen siendo vagas dado lo incompleto del espécimen de Ohmdenosaurus . En 1990, John Stanton McIntosh incluyó tentativamente a Ohmdenosaurus en Vulcanodontidae , señalando que la tibia es muy similar a la del género que da nombre a la familia, Vulcanodon . [5] Más tarde, se demostró que Vulcanodontidae era polifilético (no forma un grupo natural) y por lo tanto cayó en desuso. [6] Jay Nair y sus colegas, en 2012, compararon Ohmdenosaurus con el género australiano Rhoetosaurus , señalando que las tibias de ambos géneros son relativamente delgadas, como se ve en los saurópodos posteriores, a diferencia de las tibias más robustas de otros géneros tempranos. Como Rhoetosaurus es geológicamente más joven que Ohmdenosaurus , este último habría sido el saurópodo más antiguo conocido con una tibia delgada. Se descubrió que el astrágalo de Rhoetosaurus era más similar a Ohmdenosaurus que a otros saurópodos. [7] Sebastian Stumpf y sus colegas, en 2015, informaron restos fragmentarios de saurópodos del Toarcian de Grimmen en el noreste de Alemania, incluidos cuatro elementos de la cintura pélvica y parte de una vértebra. Aunque son aproximadamente contemporáneos de Ohmdenosaurus , no pueden compararse directamente con este último porque no incluyen elementos de las extremidades traseras. Sin embargo, los restos de Grimmen se parecen al saurópodo primitivo Tazoudasaurus de Marruecos, mientras que Ohmdenosaurus parece estar más cerca de Rhoetosaurus . Por lo tanto, Stumpf y sus colegas sugirieron que Ohmdenosaurus y el saurópodo Grimmen no estaban estrechamente relacionados entre sí. [8]
En 2020, Oliver Rauhut y sus colegas incluyeron a Ohmdenosaurus en un análisis filogenético , pero descubrieron que era inestable ya que diferentes variantes del análisis lo colocaron en diferentes posiciones en el árbol, tanto dentro como fuera de Sauropoda. [9] Michael Simms y sus colegas, en 2021, sugirieron que Ohmdenosaurus podría considerarse un nomen dubium (nombre dudoso) debido a lo incompleto de sus restos. [10] En 2022, Omar Regalado Fernández e Ingmar Werneburg incluyeron a Ohmdenosaurus en un análisis filogenético que lo colocó dentro de Eusauropoda, un grupo que comprende la mayoría de los saurópodos excepto algunas formas muy basales como Tazoudasaurus . Dentro de Eusauropoda, Ohmdenosaurus forma un clado con Amygdalodon , Spinophorosaurus y Volkheimeria en este análisis. [11]
El siguiente cladograma muestra las posibles relaciones de Ohmdenosaurus según Omar Regalado Fernández e Ingmar Werneburg en 2022: [11]
Wild, en su descripción de 1978, intentó reconstruir la tafonomía del espécimen: los acontecimientos entre la muerte y la deposición final del individuo. Estas reconstrucciones son importantes para comprender la formación de Posidonia Shale como un depósito fósil único. La tibia de Ohmdenosaurus muestra dos excavaciones causadas por la erosión que tienen de 2 a 5 cm (0,8 a 2,0 pulgadas) de profundidad. Estas excavaciones están situadas en los extremos superior e inferior que sobresalen lateralmente, pero sólo en el lado medial (interior) del hueso. Esto indica que el hueso debe haberse colocado sobre su lado lateral (exterior) y parcialmente cubierto por sedimento, exponiendo solo las partes más sobresalientes del otro lado a los elementos. Debido a que no se ven rastros de erosión similares en otros fósiles de esquisto de Posidonia debido a la ausencia de corrientes cerca del fondo del mar, la erosión probablemente tuvo lugar mientras el espécimen todavía estaba en tierra o cerca de la costa, tal vez en el delta de un río . [3]
Con base en esta evidencia, Wild concluyó que el espécimen debió haber sido transportado y depositado dos veces. Primero, fue transportado desde el lugar de su muerte hasta el primer lugar de depósito cerca de la costa, donde tuvo lugar la erosión. Este transporte está indicado por la presunta cobertura parcial de sedimentos, que indica un sitio donde tuvo lugar la sedimentación . El segundo transporte a su sitio final de deposición lejos de la costa podría haber ocurrido a través de fuertes corrientes cerca de la superficie. Wild, sin embargo, consideró más probable que carroñeros como cocodrilos o plesiosaurios llevaran el ejemplar a su sitio final debido a la masividad de la tibia y la considerable distancia a la costa. Probablemente fue solo durante este segundo transporte que el cadáver se separó: la tibia y el tobillo todavía estaban articulados cuando se encontraron, lo que indica que todavía había tejido blando en su lugar que mantenía unidos estos huesos cuando el espécimen llegó a su sitio final. El caracol Coelodiscus que se encontró con el espécimen podría haber sido un carroñero que se alimentaba del tejido blando en descomposición. [3]
La esquisto de Posidonia en Holzmaden se depositó en un mar interior subtropical hacia c. 30 ° N con una profundidad de agua de 100 a 600 m (300 a 2000 pies). [1] La masa de tierra más cercana era probablemente el Macizo de la Selva Negra, a unos 100 km (60 millas) al suroeste. [12] [13] Ohmdenosaurus es el único fósil de dinosaurio conocido de esta formación, y otras pruebas de vida terrestre en el esquisto son escasas. [1] Se conocen varios animales voladores, incluidos los pterosaurios Dorygnathus y Campylognathoides , y una capa contiene abundantes restos de libélulas e insectos alados en forma de red . [1] [14] Aunque es frecuente encontrar madera flotante, otros restos de plantas son raros e incluyen colas de caballo , coníferas y los ahora extintos bennettitales . Al estar fragmentados y ordenados por la acción del agua, estos restos aportan información limitada sobre la composición floral de su lugar de origen. [15]