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Ixodes holocyclus

Ixodes holocyclus , conocida comúnmente como garrapata de la parálisis australiana , es una de las aproximadamente 75 especies de garrapatas de la fauna australiana y se considera la más importante desde el punto de vista médico. Puede causar parálisis al inyectar neurotoxinas en su huésped. Por lo general, se encuentra en una franja de 20 kilómetros de ancho que sigue la costa este de Australia. Dentro de ese rango , Ixodes holocyclus es la garrapata con la que se encuentran con mayor frecuencia los humanos y sus mascotas. Debido a que la misma área incluye las regiones más densamente pobladas de Australia, las picaduras a personas, mascotas y ganado son relativamente comunes.

Las garrapatas paralizantes se encuentran en muchos tipos de hábitat , particularmente en áreas de alta pluviosidad como el bosque esclerófilo húmedo y la selva tropical templada . [2] Los huéspedes naturales de la garrapata paralizante incluyen koalas , [3] bandicuts , zarigüeyas y canguros . [2]

Nombres comunes

El uso de nombres comunes ha dado lugar a muchas expresiones coloquiales para Ixodes holocyclus . El nombre más generalmente aceptado es garrapata paralizante australiana o simplemente garrapata paralizante . [4] La siguiente tabla muestra algunos de los otros nombres utilizados para describir las distintas etapas de Ixodes holocyclus . Muchos de estos nombres comunes, como garrapata del perro o garrapata del monte, es mejor no utilizarlos para Ixodes holocyclus porque también se utilizan para algunas de las otras garrapatas que se encuentran en Australia. [4]

Historia científica temprana

Una de las primeras referencias australianas a las garrapatas como un problema en las enfermedades humanas se encuentra en el diario que llevó el capitán William Hovell durante su viaje de 1824-1825 con Hamilton Hume desde el lago George hasta Port Phillip . En él, Hovell comentó sobre "el pequeño insecto llamado garrapata, que se entierra en la carne y que, si no se elimina a tiempo, acabaría destruyendo tanto a los seres humanos como a los animales". [5] [6]

James Backhouse, un cuáquero que viajó mucho durante el período colonial temprano, dio el siguiente relato: [7] "En Colongatta, en Shoal Haven... distrito que, como el de Illawarra, es mucho más favorable para el pastoreo de ganado con cuernos que de ovejas. Entre los enemigos de estas últimas en estas ricas tierras costeras, está la garrapata de la acacia, un insecto duro y plano de color oscuro, de aproximadamente una décima de pulgada de diámetro y casi circular en el cuerpo; se insinúa debajo de la piel y destruye, no solo ovejas, sino a veces potros y terneros. La parálisis de los cuartos traseros a menudo precede a la muerte en estos casos. A veces ocasiona hinchazones dolorosas, cuando se lo extrae a la fuerza del cuerpo humano, después de haber fijado su cabeza y apéndices en forma de ancla en la piel. Para prevenir este inconveniente, varias veces los hicimos soltar su presa, untándolos con aceite o con cenizas de tabaco húmedas".

Si bien los colonos pioneros sabían que las garrapatas representaban una amenaza para sus perros y quizás para ellos mismos, la garrapata paralizante no fue descrita científicamente hasta que Louis Georges Neumann lo hizo en 1899. [1] Nuttal y Warburton (1911) la estudiaron más a fondo. [8]

En 1921, Dodd había establecido un vínculo definitivo entre Ixodes holocyclus y la enfermedad clínica en tres perros. Sus hallazgos fueron que los signos clínicos se desarrollaban entre cinco y seis días después de la unión, siendo la parálisis motora el principal síntoma neurológico.

El ciclo de vida de la garrapata fue estudiado principalmente por Ian Clunies Ross . [9] Clunies Ross también demostró que una toxina producida por la garrapata, y no algún agente infeccioso transportado por la garrapata, era responsable de la parálisis. [10] [11] El ciclo de vida fue estudiado más a fondo por Oxer y Ricardo (1942) [12] y luego resumido por Seddon (1968). [13]

En 1970, el trabajo de Roberts Australian Ticks [14] proporcionó la primera descripción completa de las garrapatas australianas, incluida Ixodes holocyclus .

La primera muerte humana confirmada en Australia debido a envenenamiento por garrapatas fue reportada por Cleland en 1912, [15] cuando una garrapata grande e hinchada causó parálisis flácida en un niño, que progresó hasta la asfixia. Las lápidas del cementerio de Cooktown atribuyen algunas muertes humanas a las garrapatas. [16]

En la primera mitad del siglo XX, se atribuyeron al menos 20 muertes humanas a la garrapata paralizante. El ochenta por ciento de las víctimas reportadas en Nueva Gales del Sur entre 1904 y 1945 fueron niños menores de cuatro años. Muchos casos de "parálisis infantil" (más tarde conocida como poliomielitis ) pueden haber sido mal diagnosticados y en realidad haber sido casos de parálisis por garrapata. [17]

Anatomía, ciclo de vida y comportamiento.

Ciclo de vida de Ixodes holocyclus

Descripción general

El ciclo de vida de Ixodes holocyclus consta de cuatro etapas: huevo, larva, ninfa y adulto. Ixodes holocyclus necesita tres hospedadores para completar su ciclo de vida, por lo que es una "garrapata de tres hospedadores". Las garrapatas eclosionan como larvas de seis patas después de un período de incubación de 40 a 60 días. Las larvas buscan una fuente de sangre en un hospedador, se alimentan durante cuatro a seis días, luego caen del hospedador y mudan para convertirse en una ninfa de ocho patas. Las ninfas necesitan una segunda fuente de sangre antes de poder mudar nuevamente para convertirse en adultos. Las hembras adultas luego necesitan una segunda fuente de sangre de hasta diez días antes de caer para poner hasta 3000 huevos en la hojarasca. Los machos adultos buscarán hembras en el hospedador para aparearse y parasitar a las hembras para alimentarse de sangre. Ese ciclo de vida tarda alrededor de un año en completarse, con un mínimo de 135 días y un máximo de 437 días. [2]

Para encontrar un huésped, las garrapatas "buscan", trepando sobre la vegetación y moviendo lentamente las patas delanteras hasta que un huésped está a su alcance. Una vez sobre el huésped, es posible que no ataquen inmediatamente, sino que deambulen hasta dos horas hasta que se adhieren a la parte posterior de la cabeza del huésped o detrás de una oreja. [2] Ciertas sustancias químicas, como el dióxido de carbono (de ahí el uso de cebos de " hielo seco "), así como el calor y el movimiento, sirven como estímulos durante el comportamiento de búsqueda.

Tanto las garrapatas hembras como los machos buscan un huésped, pero por diferentes razones. La hembra busca alimentarse de sangre, el macho busca en el huésped una garrapata hembra para aparearse y alimentarse de ella. Los machos pueden parasitar garrapatas hembras perforando sus cutículas con sus piezas bucales para alimentarse de la hemolinfa, y se han encontrado hasta cuatro machos alimentándose de una garrapata hembra. Las garrapatas macho adultas rara vez se alimentan de sangre de un huésped. La superficie exterior, o cutícula, de las garrapatas duras crece para acomodar el gran volumen de sangre ingerida, que, en las garrapatas adultas, puede ser de 200 a 600 veces su peso corporal sin alimentarse. [18] Cuando una garrapata está completamente llena, se dice que está repleta .

Huevo

Hembra adulta de Ixodes holocyclus con huevos

Las hembras adultas ponen entre 2000 y 6000 huevos en la hojarasca y las ramas, bajo la corteza fibrosa o escamosa de ciertos árboles y arbustos, o en el follaje denso y fino cerca de las puntas de las ramas. Utilizan una sustancia similar a la cera para formar una masa cohesiva de huevos y fijarlos en el sitio seleccionado. Después de 40 a 110 días de incubación, una pequeña fracción de los huevos sobrevive y se transforma en larvas. El desarrollo se produce con calor adecuado y alta humedad (por ejemplo, en la hojarasca húmeda).

Larva

Las larvas, también conocidas como "garrapatas de la semilla" y, a veces, "garrapatas de la hierba", emergen de los huevos y se desplazan hacia las ramas laterales o a través de zonas de hierba durante el tiempo húmedo, para encontrar y adherirse a sus huéspedes. Las larvas pasan de 7 a 44 días de endurecimiento y luego trepan por la vegetación (por ejemplo, hasta las puntas de las hojas), desde donde se adhieren a un huésped que pasa. Las larvas se alimentan durante 4 a 6 días y luego caen al suelo. Durante un período adicional de 19 a 41 días, las larvas mudan para convertirse en ninfas. El período total en la etapa larvaria, desde la eclosión hasta la muda, depende de la temperatura. Toma alrededor de 20 días a 27,5 °C y 40 días a 21 °C, pero puede extenderse a 36 semanas. Las larvas son visibles a simple vista. En condiciones de laboratorio, las larvas sin alimentar pueden sobrevivir durante 162 días.


Larva de Ixodes holocyclus : a, capitulum (vista dorsal); b, escudo; c, hipostoma; d, tarso I; e, tarso IV; f, coxas

Anatomía general de una garrapata hembra ixódida, para ayudar con los puntos de referencia de identificación.

Diagnóstico : Capítulo con palpos delgados, hipostoma redondeado apicalmente, dentición 2/2; escudo casi tan largo como ancho, con carenas laterales tenues; todas las coxas con pequeños espolones externos. Cuerpo : Ampliamente ovalado, 0,5 × 0,4 mm (sin alimentar) a 1,15 × 1,0 mm (ingurgitado) Capítulo : Aproximadamente 0,2 mm de largo, base triangular, aproximadamente 0,16 mm de ancho, palpos alargados y delgados. Hipóstoma redondeado apicalmente, 0,14 mm de largo, dentición 2/2 de 10-12 dientes, los dientes de la lima interna romos y pequeños, algunos dentículos diminutos apicalmente. Escudo : Aproximadamente tan largo como ancho, 0,31 por 0,32 mm y más ancho un poco anterior a la mitad de la longitud; Carenas laterales presentes pero tenues; márgenes anterolaterales generalmente convexos y márgenes posterolaterales cóncavos; surcos cervicales cortos pero bien definidos. Surcos anales : mal definidos anteriormente y no convergen detrás.

Patas : Coxas con pequeños espolones externos; tarso I de 0,14 mm de longitud, tarso IV de 0,14 mm de longitud [14]

Anatomía general de una garrapata macho ixódida, para ayudar con los puntos de referencia de identificación

Ninfa

Las ninfas son muy activas y se adhieren a otro hospedador en promedio 5-6 días (pero posiblemente hasta 31 días) después de la muda. Las ninfas se alimentan durante 4-7 días, luego caen al suelo. Después de otras 3-11 semanas, las ninfas mudan para convertirse en machos o hembras adultos. Nuevamente, el período depende de la temperatura: toma alrededor de 20 días a 24-27 °C, pero 53-65 días a 10-21 °C. Las condiciones secas también prolongan este período o incluso matan a las ninfas. En condiciones de laboratorio, las ninfas sin alimentar pueden sobrevivir durante 275 días.

Ninfa: Ixodes holocyclus , capitulum (vista dorsal); b, capitulum (vista ventral); c, escudo; d, placa espiracular; e, placa esternal; f, hipostoma; g, coxas; h, tarso I; yo, tarso IV

Diagnóstico (macho) : Capítulo como en la hembra, dentición hipostoma principalmente 2/2, 3/3 distalmente; conscutum casi tan largo como ancho con carinas laterales; placa esternal presente, oval; surcos anales convergentes posteriormente pero que permanecen estrechamente abiertos; patas como en la hembra. Cuerpo : Ovalado con estrías finas paralelas y algunos pelos claros dispersos; 1,2 × 0,85 mm (sin alimentar) a 3,5 × 2,5 mm (congestionado); surcos marginales bien desarrollados y completos en especímenes sin alimentar. Capítulo : Largo 0,40–0,43 mm. Base dorsalmente 0,23–0,25 mm de ancho; margen posterior recto; ángulos posterolaterales no salientes; aurículas bien definidas. Palpos como en la hembra; artículos 2 y 3 0,30–0,32 mm de largo. Hipóstoma lanceolado y romamente puntiagudo; Dentición 2/2, 3/3 distalmente. Escudo : Aproximadamente tan ancho como largo, 0,61 × 0,63 mm – 0,71 × 0,70 mm. Carenas laterales bien desarrolladas. Puntuaciones pocas, superficiales, dispersas. Surcos cervicales evidentes, que continúan hasta la región media del escudo como depresiones superficiales. Placa esternal : Ovalada, de 0,27–0,30 mm de largo y un poco más del doble de largo que de ancho. Placa espiracular : Subcircular, diámetro mayor de unos 0,14 mm. Patas : Coxas armadas como en la hembra. Tarso I afinándose gradualmente, otros tarsos más abruptamente; longitud de tarsos I y IV de unos 0,28 mm. [14] [19]

Hembra adulta

Hembra adulta de Ixodes holocyclus , vista ventral que muestra la abertura genital (abertura superior), el ano (abertura inferior) y los espiráculos respiratorios (a los lados). También se puede distinguir un surco tenue pero que rodea completamente el ano (de ahí el nombre de holocyclus ).
Hembra adulta ingurgitada de Ixodes holocyclus . Esta vista lateral muestra el orificio respiratorio ( espiráculo ), así como los surcos genitales y anales, que son útiles para la identificación de las especies.

La hembra adulta recién mudada se vuelve cada vez más activa durante los primeros 6 o 7 días y busca un huésped. Se adhiere al huésped final después de 7 a 9 días (pero posiblemente hasta 77 días). Después de la inseminación por una garrapata macho, o a veces antes, una hembra se alimenta de sangre para obtener los nutrientes necesarios para que la masa de huevos madure. Las hembras adultas se llenan de huevos durante un período de 6 a 30 días, tiempo que nuevamente depende de la temperatura. (El tiempo de 30 días de ingurgitación se deriva de colonias de cultivo de laboratorio). En condiciones naturales, el tiempo que tarda una hembra adulta en llenarse de huevos mientras está en el huésped varía de 6 a 21 días, siendo el período más largo en clima frío. Cuando está llena, la hembra adulta se desprende del huésped y cae al suelo. Después de 11 a 20 días, la hembra grávida comienza a poner una tanda de 2000 a 6000 huevos (20 a 200 huevos por día durante 16 a 34 días) en la vegetación húmeda, como hojas y ramas, debajo de la corteza de árboles y arbustos, o en el follaje cerca de las puntas de las ramas. Los huevos se adhieren como una masa con una sustancia similar a la cera. La garrapata hembra muere uno o dos días después de terminar la puesta de huevos. En condiciones de laboratorio, se han mantenido vivas garrapatas hembra durante más de dos años.

Debido a la variación del tiempo que tarda la hembra en ingurgitarse, un huésped puede llevar una garrapata hasta tres semanas sin que la garrapata se ingurgite significativamente o provoque parálisis. Sin embargo, en climas cálidos, la hembra se ingurgita rápidamente y, al mismo tiempo, inyecta su toxina en el huésped, lo que provoca parálisis si el huésped es susceptible. La hembra adulta no suele inyectar cantidades detectables de toxina hasta el tercer o cuarto día de adhesión al huésped, y las cantidades máximas se inyectan en los días cinco y seis.

Características anatómicas de la hembra adulta de Ixodes holocyclus
Hembra adulta de Ixodes holocyclus : a, capítulo (vista dorsal); b, capítulo (vista ventral); c, artículo palpal I (vista lateral); d, hipostoma; e, escudo; f, surcos anales; g, placa espiracular; h, tarso I; i, tarso IV.

Diagnóstico : Una garrapata muy grande cuando está completamente ingurgitada; escudo casi tan largo como ancho y más ancho un poco posterior a la mitad de la longitud, con fuertes carinas laterales; capítulo relativamente largo con áreas porosas profundas, cuernos generalmente ausentes, pero cuando están presentes como máximo solo leves y redondeados; aurículas presentes; hipostoma lanceolado, dentición principalmente 3/3; sin placa esternal; surcos anales que se unen en un punto detrás; todas las coxas con un espolón externo que disminuye de tamaño posteriormente; trocánteres III y IV generalmente con espolones ventrales pequeños y puntiagudos. Cuerpo : Ejemplares no alimentados, ovalados, planos, amarillentos, 2,6 × 1,1 mm – 3,8 × 2,6 mm; surco marginal bien desarrollado y continuo; pelos pequeños, dispersos, más numerosos en la región del pliegue marginal. Ejemplares semi-ingurgitados frecuentemente con el cuerpo más ancho detrás de la coxa IV y con una cintura a nivel de los espiráculos. Ejemplares completamente ingurgitados, ampliamente ovalados, que alcanzan 13,2 × 10,2 mm, garrapatas vivas con escudo alosférico azul grisáceo , el dorso de color claro, una banda oscura en la región del surco marginal. Capítulo : Longitud 1,00–1,035 mm. Base dorsalmente de 0,60–0,68 mm de ancho, los campos submarginales laterales hinchados y frecuentemente delimitados del campo medio deprimido por carinas mal definidas; margen posterior sinuoso, ángulos posterolaterales hinchados, a veces ligeramente salientes; áreas porosas grandes, subcirculares profundas u ovaladas, el eje más largo dirigido anteriormente, intervalo frecuentemente deprimido, como máximo alrededor del ancho de uno; base ventralmente con margen posterior redondeado y con aurículas retrógradas, romas y bien definidas. Palpos largos y delgados, algunos pelos largos ventralmente; Artículo I redondeado y algo saliente lateralmente, 'anillo' interno con prolongación dorsal en forma de lengua y ventralmente semicircular y en forma de placa, el margen posterior de la placa se extiende más allá del palpo; artículos 2 y 3 sin sutura aparente, de 0,75–0,85 mm de largo y aproximadamente cuatro veces más largo que ancho, estrechamente redondeado distalmente. Hipóstoma lanceolado y romamente puntiagudo; dentición principalmente 3/3, la fila más interna de dientes pequeños, espaciados, basalmente 2/2. Escudo : Tan ancho como o un poco más ancho que largo, más ancho un poco posterior a la mitad de la longitud, 1,6 × 1,7 mm – 2,4 × 2,4 mm, plano medianamente, convexo externamente a las largas y fuertes carinas laterales; márgenes anterolaterales prácticamente rectos, márgenes posterolaterales ligeramente cóncavos; ano posterior ampliamente redondeado. Puntuaciones numerosas, finas, a veces un poco más gruesas en la zona media y lateral, con frecuencia se presentan arrugas poco profundas en la parte posterior. Surcos cervicales bien definidos pero cortos. Emarginación moderada. Escápulas romas. Abertura genital : A nivel de la coxa IV, pero en ejemplares ingurgitados a veces justo posterior a este nivel. Surcos anales : Redondeados anteriormente, curvándose detrás del ano para encontrarse en una punta algo alargada. Placa espiracular : Subcircular, dimensión mayor 0,40–0,45 mm.Patas : Coxas lisas, I y II a veces con crestas redondeadas suaves en la parte externa, cada una con una hilera de pelos largos en la parte posterior y un espolón externo, más largo y puntiagudo que en el macho, y de tamaño decreciente en la parte posterior. Trocánter IV (y a veces III) frecuentemente con un pequeño espolón ventral. Tarsos que se estrechan un poco abruptamente; longitud del tarso I 0,70–0,80 mm, y del tarso IV 0,60–0,78 mm. [14]

Macho adulto

Macho adulto de Ixodes holocyclus

El macho recién mudado busca un huésped. Las garrapatas macho no se alimentan del huésped, sino que deambulan por él en busca de hembras no fecundadas con las que aparearse. El macho muere después de fertilizar a la hembra, aunque algunos machos pueden sobrevivir más tiempo si parasitan a la hembra que se está alimentando.

Características anatómicas del macho adulto de Ixodes holocyclus
Macho adulto de Ixodes holocyclus : a, cuerpo (vista dorsal); b, cuerpo (vista ventral); c, capítulo (vista dorsal); d, capítulo (vista ventral); e, hipostoma; f, tarso I; g, tarso IV; h, placa espiracular

Diagnóstico : Medidas corporales menores de 3,0 × 2,5 mm; surcos laterales rodeando completamente el conscutum , sin carinas laterales; puntuaciones finas; base de los capítulos punteada dorsalmente, palpos cortos y muy anchos; dentición hipostoma 2/2, con dientes redondeados; placa anal puntiaguda por detrás; placa adanal curvándose hacia dentro hasta una punta; coxas con espolones bien definidos que disminuyen de tamaño posteriormente; trocánteres III y IV frecuentemente con espolones ventrales pequeños. Cuerpo : Ovalado, a veces ampliamente, 1,9 × 1,6 mm – 3,2 × 2,3 mm; pliegue corporal marginal estrecho pero prominente; pelos dorsalmente escasos en la zona media, más numerosos en el pliegue corporal marginal. Capítulo : Largo 0,51–0,65 mm de ancho, superficie punteada; margen posterior recto; sin cuernos; márgenes posterolateales ligeramente divergentes anteriormente; base ventralmente estrechándose hacia el margen posterior recto, superficie con una cresta anterolateral corta. Palpos cortos y anchos; artículo 1 redondeado y un poco saliente lateralmente, ventralmente con un reborde redondeado transversal continuo con la cresta en la base; artículos 2 y 3 sin sutura aparente, 0,33–0,40 mm de largo, casi dos veces más largo que ancho, redondeado distalmente, pelos moderados en número, algunos pelos largos ventralmente. Hipostoma corto y ancho, 0,25–0,28 mm de largo, estrechándose y ligeramente redondeado distalmente; dentición 2/2 de dientes grandes redondeados, algunos dientes pequeños distalmente y crenulaciones basalmente. Escudo : Ovalado, convexo, solo un poco más pequeño que el cuerpo. Surcos laterales profundos y que rodean completamente el escudo, anteriormente algo lineales y pueden simular carenas laterales suaves. Puntuaciones finas, generalmente más numerosas submarginalmente y anteromedianamente; pseudoescudo a veces débilmente aparente. Surcos cervicales cortos, poco profundos. Emarginación moderada. Escápulas romas. Abertura genital : A nivel del margen anterior de la coxa III, a veces al nivel del segundo espacio intercoxal. Placas ventrales : Placa pregenital más ancha que larga; placa media 1.5–1.2 mm, el ancho posteriormente alrededor de 3/4 de la longitud; placa anal 0.75–0.50 mm, margen anterior recto o ligeramente curvado, puntiagudo posteriormente; placas adanales curvándose en puntas cerca de la punta de la placa anal; placas con puntuaciones y pelos dispersos. Placa espiracular : Alargada, ovalada, angosta posteriormente, el eje más largo dirigido anteriormente, alrededor de 0.50–0.53 mm de longitud. Patas : Longitud moderada. Coxas prácticamente contiguas, con una fila de pelos largos cerca del margen posterior; los ángulos posterointernos de las coxas I y II pueden ser algo agudos pero no salientes; Todas las coxas tienen un espolón externo, el más fuerte y puntiagudo en la coxa I, el más pequeño en la coxa IV. Trocánteres III y IV con un espolón ventral pequeño y oscuro, solo una tuberosidad en II. Tarsos que terminan de forma algo abrupta; longitud del tarso I 0,65–0,71 mm y del tarso IV 0,62–0,70 mm. [14]

DistintivoIxodes holocyclusde otras garrapatas australianas

Hembra adulta hinchada de Ixodes holocyclus que muestra el surco anal que rodea completamente el ano en forma de pera. Esta característica le da a la garrapata su nombre de especie, holocyclus , que significa "círculo completo".

Las dos características más fácilmente reconocibles y que son características de Ixodes holocyclus son :

Otras garrapatas que comúnmente deben diferenciarse de Ixodes holocyclus incluyen Rhipicephalus sanguineus (garrapata marrón del perro), Haemaphysalis longicornis (garrapata del monte) y Rhipicephalus microplus (garrapata del ganado).

Un departamento de entomología médica de un hospital puede proporcionar identificación profesional de garrapatas y otros insectos de importancia médica.

Hembra adulta ingurgitada de Ixodes holocyclus que muestra el primer y cuarto par de patas de color marrón más oscuro

Anfitriones

Entre los hospedadores habituales se encuentran los bandicuts de hocico largo ( Parameles nasuta ), los bandicuts gigantes atigrados ( Isoodon torosus ), los equidnas y las zarigüeyas. Entre los hospedadores potenciales se encuentran muchas especies de mamíferos, aves y, ocasionalmente, reptiles. Debido a la infestación continua, los animales autóctonos suelen ser inmunes a las toxinas de las garrapatas.

La mayoría de los mamíferos, como vacas, ovejas, cabras, caballos, cerdos, gatos, cobayas, ratas, ratones y seres humanos, pueden ser infestados por la garrapata. Las muertes resultantes de una sola garrapata hembra adulta hinchada se reportan principalmente en los animales jóvenes de las especies más grandes, y todas las edades y tamaños de las especies de mascotas (perros y gatos). Las larvas y ninfas también pueden producir reacciones tóxicas en el huésped. Cincuenta larvas o cinco ninfas pueden matar a una rata de 40 g. Un mayor número de cualquiera de las dos puede inducir parálisis en perros y gatos. Pueden ser fáciles de encontrar en animales de pelo corto, pero difíciles de encontrar en animales de pelo largo, como los gatos persas. A las personas que viven en un área propensa a las garrapatas, y cuyas mascotas pueden salir al aire libre, se les recomienda inspeccionar a sus mascotas todos los días para ver si tienen garrapatas. Lamentablemente, las garrapatas a menudo no se descubren hasta que son lo suficientemente grandes como para ser palpadas. En ese momento, la garrapata ha sometido al animal a una gran cantidad de toxina. Una hembra adulta puede producir suficiente toxina durante la ingurgitación para matar a cuatro ratas. Aunque no es lo habitual, se sabe que una hembra adulta que se ingurgita vuelve a adherirse varias veces a diferentes perros. [20]

Esta es la Haemaphysalis longicornis (la "garrapata del monte"), que se muestra aquí a modo de comparación. A diferencia de la Ixodes holocyclus , todos los pares de patas de la Haemaphysalis longicornis son del mismo tono, las patas son más finas, las piezas bucales son mucho más cortas y el escudo es redondeado.
Estacionalidad de Ixodes holocyclus en el área de Pittwater al norte de Sydney, 1995.

Depredadores naturales

Los depredadores naturales de I. holocyclus incluyen aves insectívoras y avispas. [21]

Estacionalidad

Las condiciones húmedas son esenciales para la supervivencia de la garrapata paralizante. Las condiciones secas, las temperaturas relativamente altas (32 °C) y las temperaturas bajas (7 °C) son letales para todas las etapas después de unos pocos días. Se cree que una temperatura ambiente de 27 °C y una humedad relativa alta son óptimas para un desarrollo rápido. [22] Las condiciones muy secas o muy húmedas no son ideales.

La población de garrapatas en un año determinado probablemente esté determinada por las precipitaciones del año anterior si la variación de temperatura ha sido moderada. El clima del noreste, con brisas marinas cargadas de humedad en la costa este del continente, proporciona condiciones ideales. Este patrón suele establecerse durante la primavera y principios del verano. El envenenamiento por garrapatas en animales (especialmente mascotas) alcanza su pico entre la primavera y mediados del verano.

Por lo general, las larvas aparecen a finales de febrero, abril o mayo, seguidas de las ninfas de marzo a septiembre u octubre y, gradualmente, la población adulta de agosto a febrero, alcanzando su pico máximo alrededor de diciembre. En condiciones favorables, un segundo ciclo puede dar como resultado un segundo pico en mayo. Sin embargo, la infestación por adultos puede ocurrir en cualquier momento del año cuando las condiciones sean adecuadas, incluso en pleno invierno. Solo en los meses muy calurosos del verano es difícil encontrarlos.

A lo largo del año se encuentran pequeñas cantidades de cada estadio, y en cada segmento del ciclo de vida las cantidades aumentan hasta alcanzar niveles de meseta en momentos determinados para luego volver a descender. La presencia de grávidas en invierno varió de nula a muy pocas en dos de los ocho años estudiados. [23]

Tamaños relativos

Comparación de garrapatas no ingurgitadas

Las medidas se refieren únicamente a la sección del cuerpo (es decir, las piernas no están incluidas)

Comparación de garrapatas ingurgitadas
Etapas larvaria, ninfa y adulta (hembra). La garrapata macho adulta no se ingurgita. Las larvas y ninfas macho y hembra son similares entre sí.

Dimorfismo sexual

Sólo el último estadio adulto de Ixodes holocyclus muestra una variación sexual evidente. Las larvas no se distinguen entre machos y hembras. Las ninfas son sexualmente inmaduras (no tienen abertura genital).

El macho no se engulle. El escudo (conscutum) cubre todo el dorso del cuerpo. Tiene un patrón de carey. La sección de la boca (el capítulo) es muy corta porque no es necesaria para alimentarse del huésped (aunque puede usarse para alimentarse de la garrapata hembra). La garrapata macho no representa un riesgo médico para los humanos o los animales (la importancia de encontrar un macho es que está buscando una hembra), por lo que los humanos y los animales deben ser examinados minuciosamente para detectar la posible presencia de una garrapata hembra adulta en algún lugar.
Macho adulto

La hembra se engulle. El escudo (scutum) cubre solo la parte frontal del cuerpo dorsal. La sección de la boca (capitulum) es larga porque es necesaria para la alimentación.
Hembra adulta (inicio de la engullición)

Proceso de alimentación

El capítulo de Ixodes holocyclus
El capítulo de Ixodes holocyclus (microscopía electrónica de barrido)
El proceso de alimentación de Ixodes holocyclus

Las garrapatas generalmente son hematófagas obligadas. Las etapas activas (larvas, ninfas y adultos) de Ixodes holocyclus requieren sangre como fuente de nutrición. Los adultos también necesitan sangre para la producción de esperma u óvulos. El proceso de alimentación de las garrapatas ixódidas tiene primero una fase lenta durante varios días seguida de una fase rápida en las últimas 12 a 24 horas antes del desprendimiento. Puede haber un aumento de diez veces en el peso de las garrapatas alimentadas en comparación con las que no lo hacen al final de la fase lenta, pero hay otro aumento de diez veces al final de la fase rápida final. Dejar la congestión completa lo más tarde posible reduce las posibilidades de detección y eliminación por parte del huésped. El hipostoma tiene un surco a lo largo de su superficie dorsal que forma un canal alimentario (también conocido como canal preoral) a través del cual se extrae sangre del huésped y pasa a la boca y la faringe. Durante la alimentación con sangre de las garrapatas ixódidas, la parte líquida de la comida se concentra primero mediante la eliminación del agua y el exceso de iones, que se desplazan a través del epitelio intestinal y entran en la cavidad corporal de la garrapata (hemocele). Estos componentes son absorbidos luego por las glándulas salivales, que producen una saliva acuosa que se inyecta nuevamente en el huésped. [24]

La digestión de la sangre en las garrapatas es similar en todas las especies. El sistema digestivo se divide histológicamente en intestino anterior, intestino medio e intestino posterior. El intestino anterior comprende la faringe succionadora y el esófago. El intestino medio contiene un ventrículo con una válvula, un número variable de divertículos ciegos (ciegos) y un tubo rectal. El intestino posterior se divide en un bulbo rectal y el recto propiamente dicho.

La sección bucal de la garrapata se conoce en latín como capitulum ("cabeza pequeña"). El capitulum no es una verdadera "cabeza" en el sentido de que las estructuras que normalmente se asocian con la cabeza (cerebro primitivo, glándulas salivales) no están contenidas en él; estas estructuras se encuentran en el "cuerpo" de la garrapata. Ixodes holocyclus no tiene ojos.

Los palpos son los miembros táctiles y posicionales pares, que no se insertan en la piel sino que se extienden sobre la superficie. Los quelíceros son las mandíbulas cortantes pares, que cortan un canal en la piel para el hipostoma. El hipostoma es el único tubo de alimentación, que también ancla a la garrapata mediante sus púas inversas. Los capítulos basales forman el anillo basal de cutícula al que se unen los palpos, los quelíceros y el hipostoma. Los capítulos basales se mueven en el plano dorsoventral y se articulan con el cuerpo propiamente dicho.

Una vez que ha elegido un sitio de alimentación, la garrapata se posiciona con sus patas de manera que eleva su cuerpo en un ángulo agudo. Guiados por los palpos, los quelíceros cortan la piel con su acción de corte horizontal. Estos rasgan y desgarran las capas epidérmicas y se forma un pequeño charco de sangre. Se inserta el hipostoma, que proporciona la fuerza de fijación inicial. En el caso de Ixodes holocyclus , el hipostoma se inserta muy profundamente en la dermis. El proceso por el cual estas garrapatas se alimentan se denomina telmofagia (alimentación en charco). (Esto contrasta con el proceso de solenofagia, utilizado por los mosquitos, en el que la alimentación es directa desde una pequeña vénula). El charco resultante se expande como resultado de los anticoagulantes liberados por las glándulas salivales. [25]

El huésped reacciona contra la lesión de la garrapata mediante hemostasia , inflamación e inmunidad mediada por células . Se inyecta una serie de sustancias farmacológicamente activas con la saliva de la garrapata, incluidos anticoagulantes , prostaglandina E2 , prostaciclina , apirasa y, en ciertas especies de garrapatas, antihistamínicos . La prostaglandina E2 y la prostaciclina inhiben la agregación plaquetaria y dilatan los vasos sanguíneos. La alimentación es casi continua, con pulsos de salivación alternando con períodos de alimentación para asegurar la supresión continua de las defensas del huésped.

Hay una concentración de saliva y presumiblemente toxina en la reacción granulomatosa alrededor de las partes bucales de la garrapata. Algunos experimentadores creen que la toxina residual ubicada en este granuloma es al menos parcialmente responsable de la parálisis creciente que ocurre después de que se retira la garrapata. En comparación, la garrapata paralizante norteamericana Dermacentor andersoni (que se encuentra en las Montañas Rocosas) no produce un granuloma en el sitio de adhesión, y en este caso la parálisis retrocede rápidamente después de que se retira la garrapata. [20] A diferencia de Dermacentor andersoni , Ixodes holocyclus se alimenta profundamente con un hipostoma largo (que puede penetrar hasta 1689 um).

Congestión mamaria

Las siguientes imágenes muestran a la hembra adulta de Ixodes holocyclus . El color y las marcas cambian notablemente a medida que avanza la ingurgitación. La tercera garrapata, la hembra adulta moderadamente ingurgitada (anchura, a nivel de los espiráculos, más de 4 mm), es la que se extrae con mayor frecuencia de los perros envenenados por garrapatas. Si se encuentra una garrapata completamente ingurgitada en un perro, esto sugiere que el perro tiene un cierto grado de inmunidad.

Hembra adulta: sin congestión
Hembra adulta: congestión temprana
Hembra adulta: congestión moderada
Hembra adulta: congestión completa
Estas imágenes no están a escala entre sí. Debido a que el tamaño del "escudo" (scutum) no cambia a medida que la garrapata hembra se congestiona, es útil para comparar los tamaños relativos.

Distribución y hábitat

Ixodes holocyclus se encuentra principalmente a lo largo de la costa este de Australia, desde cerca de Cooktown en el extremo norte de Queensland hasta Lakes Entrance en Victoria. En algunos lugares, se encuentra a más de 100 km tierra adentro, particularmente en áreas de escarpes y cordilleras húmedas como las montañas Bunya de Queensland y las Montañas Azules Inferiores de Nueva Gales del Sur. [26]

Distribución aproximada de Ixodes holocyclus : tenga en cuenta que una garrapata similar en Tasmania también causa parálisis por garrapatas.

El mapa de distribución ofrece solo una aproximación de la distribución de la garrapata, ya que la situación no es estática. Hay informes del interior de Victoria, incluidos los suburbios del noreste de Melbourne. Esto puede reflejar un movimiento general de insectos y garrapatas desde latitudes ecuatoriales a latitudes polares, lo que a su vez puede estar relacionado con el cambio climático.

La necesidad de condiciones húmedas determina en gran medida el nicho botánico de esta especie. La vegetación baja y frondosa proporciona niveles más altos de humedad al reducir los efectos desecantes del viento y la luz solar directa. Este entorno también es adecuado para el principal huésped de la garrapata, el bandicut, ya que busca larvas y gusanos en la hojarasca. Cierta vegetación puede ser propicia para las garrapatas paralizantes.

Existen informes contradictorios sobre si las garrapatas paralizantes trepan a los árboles. [27] [28] [29] [30] Algunas referencias mencionan que las garrapatas trepan a las copas de los árboles, mientras que otras informan que permanecen a 50 cm del suelo.

Picaduras de garrapatas

Descripción general

Los tipos de efectos causados ​​por las picaduras de Ixodes holocyclus varían en su frecuencia según el tipo de huésped y si la garrapata se encuentra en la etapa de larva, ninfa o adulto.

Aunque existe la posibilidad de que existan diferencias innatas entre las especies, las variaciones en los efectos pueden explicarse en gran medida por la frecuencia y la intensidad de la exposición de los huéspedes.

Humanos

Garrapata hembra adulta de Ixodes holocyclus en las primeras etapas de adhesión a la piel humana. Los palpos están extendidos sobre la superficie de la piel.
Garrapata hembra adulta Ixodes holocyclus en las primeras etapas de adhesión a la piel humana detrás de la oreja, en la línea del cabello. Nótese el ganglio linfático inflamado en el cuello debajo de la garrapata
Ixodes holocyclus Garrapata hembra adulta: se adhiere a la piel humana detrás de la oreja durante cuatro o cinco días. El ganglio linfático del cuello está hinchado y una zona muy grande alrededor de la garrapata presenta hipoestesia (adormecimiento).

En el lugar de una mordedura de una hembra adulta de Ixodes holocyclus se puede esperar que haya entumecimiento local y un bulto que pica y dura varias semanas.

Aunque la mayoría de los casos de picadura de garrapata no cursan con complicaciones en los seres humanos, algunos pueden producir efectos potencialmente mortales, incluidas reacciones alérgicas graves , [31] enfermedades infecciosas transmitidas por garrapatas como la fiebre maculosa rickettsial (también conocida como tifus por garrapatas de Queensland ) y parálisis por garrapatas .

Las larvas y las ninfas, así como los adultos, pueden provocar reacciones alérgicas muy graves. Pueden aparecer enrojecimiento e hinchazón local entre 2 y 3 horas después de la fijación de una sola larva.

Algunas personas han experimentado reacciones alérgicas después de entrar en contacto con productos de garrapatas vivas y muertas. El simple hecho de que una garrapata camine sobre la mano de una persona produce en algunas personas una intensa incomodidad y picazón. Se desconoce qué componentes específicos del cuerpo de la garrapata causan estas reacciones, pero podría ser un componente soluble en agua que se excreta a través de los canales cuticulares. [32]

En el sudeste de Queensland, una "sarpullido enloquecedor" (conocido localmente como "picor de matorrales") es causado por la infestación de muchas larvas de garrapatas. Esto afecta especialmente a las personas que talan matorrales frondosos como los matorrales de lantana.

Aunque la parálisis sistémica es posible en los seres humanos, en la actualidad es un fenómeno relativamente poco frecuente. Esto se debe a que una garrapata hembra adulta que se está hinchando debe permanecer adherida a la garrapata durante varios días. Esto era más probable que ocurriera en el pasado porque había menos conciencia médica y pública del problema y quizás porque era más probable que se diagnosticara erróneamente como polio. La parálisis es más probable que ocurra en niños y en situaciones en las que las garrapatas están adheridas en lugares donde no se las puede detectar fácilmente (por ejemplo, debajo de vendajes). Hasta 1989, se habían notificado 20 muertes humanas en Australia.

Si se desarrolla una costra negra inusual ( escara ) en el lugar de una picadura de garrapata, o si hay otros signos de enfermedad que aparecen en las semanas siguientes a una picadura de garrapata (especialmente síntomas similares a los de la gripe, fiebre, erupción cutánea generalizada o dolor muscular o articular), se debe consultar a un médico e informarle sobre la picadura de garrapata. Una infección por rickettsias ( Rickettsia australis o Rickettsia honei ) puede ser la causa. Si bien muchas de estas infecciones por rickettsias son autolimitantes, el tratamiento temprano con antibióticos puede prevenir problemas a largo plazo en algunas personas. Los médicos también pueden desear investigar la posibilidad de una enfermedad similar a la de Lyme, en particular si también hay una erupción cutánea en forma de diana ( eritema migratorio ).

Animales domésticos

Se estima que la toxina paralizante de la garrapata afecta a unos 100.000 animales domésticos cada año, y que hasta 10.000 mascotas son derivadas a veterinarios para recibir tratamiento.

Alergia

Todas las etapas de Ixodes holocyclus son comúnmente responsables de reacciones alérgicas en humanos.

Reacciones alérgicas a las larvas

La adhesión de algunas larvas a un huésped no sensibilizado provoca poca o ninguna respuesta, incluso si el contacto se prolonga durante varios días. Sin embargo, hacia el final de la alimentación pueden aparecer picores, enrojecimiento e hinchazón localizada en el lugar de adhesión.

La infestación repetida con larvas, como ocurre en áreas rurales y suburbanas boscosas donde los bandicuts son comunes, conduce rápidamente al desarrollo de hipersensibilidad. Enrojecimiento local dramático, entumecimiento, hinchazón y picazón pueden desarrollarse dentro de 2-3 horas de la adhesión de incluso una larva si una persona ha sido sensibilizada por una picadura anterior. En este caso, la adhesión de las larvas conduce a la formación de ampollas intraepidérmicas y, finalmente, ampollas . Estas finalmente se rompen y las larvas se desprenden y se pierden. Una garrapata incrustada sobre un párpado puede provocar una hinchazón importante en la cara y el cuello en pocas horas. La persona puede desarrollar compresión traqueofaríngea dentro de 5-6 horas después de la primera aparición de los síntomas. [20]

Durante los veranos húmedos, cualquier alteración de las plantas más altas puede producir una lluvia de larvas de garrapatas. Cuando un gran número de larvas se adhieren a una persona sensibilizada, puede producirse una dermatitis alérgica grave. Estos brotes son estacionales en el sudeste de Queensland y ocurren con mayor frecuencia durante enero, febrero y marzo, cuando las poblaciones de larvas están en su punto máximo. La dermatitis se encuentra con mayor frecuencia en los trabajadores rurales. [33]

Reacciones alérgicas a ninfas y adultos.

La adhesión de las garrapatas en las etapas ninfal y adulta produce respuestas variables, muchas de las cuales son de naturaleza alérgica. A menudo, la adhesión puede provocar poca o ninguna respuesta y el paciente puede no ser consciente de la presencia de una garrapata durante algunos días hasta que finalmente un leve picor conduce a su descubrimiento. Por el contrario, a veces hay una sensibilidad localmente aumentada o hiperestesia . [34] Estos sitios de adhesión están rodeados de enrojecimiento. [33]

Después de quitar la garrapata, puede volver a aparecer picazón en el lugar de la picadura a intervalos de varias semanas y, por lo general, se forma un pequeño bulto firme al día siguiente de quitar la garrapata. Esto también puede persistir durante muchas semanas. Puede haber cierta decoloración de la zona de la picadura. En otros casos, las reacciones cutáneas pueden ser graves, con picazón marcada y enrojecimiento, hinchazón e induración considerables . [33] Las personas también informan de dolores de cabeza. [34]

Alergia alimentaria

También se ha informado de una asociación entre las reacciones a las picaduras de garrapatas y la alergia a la carne de mamíferos en humanos. [35] La alergia inducida es inusual porque el inicio de la reacción alérgica, que varía desde síntomas estomacales leves hasta anafilaxia potencialmente mortal (erupciones cutáneas, lengua hinchada y caída grave de la presión arterial), puede ocurrir hasta 3 a 6 horas después de comer carne de mamíferos (normalmente ternera, cordero o cerdo) y, a menudo, muchos meses después de la picadura de garrapata.

Todos los mamíferos, excepto los humanos y ciertos simios, tienen un carbohidrato conocido comúnmente como alfa-gal ( galactosa-α-1,3-galactosa ) en sus fluidos tisulares. Cuando una garrapata se alimenta de la sangre de un mamífero (bandicoot, zarigüeya, gato, perro, etc.), lleva alfa-gal al sistema digestivo de la garrapata. Cuando la misma garrapata se adhiere al siguiente huésped (por ejemplo, un humano), transfiere la alfa-gal a los tejidos de ese siguiente huésped. El sistema inmunológico de algunos humanos reconoce la alfa-gal como extraña y, por lo tanto, produce anticuerpos contra ella. En este caso, el anticuerpo producido es IgE, que es el tipo de anticuerpo responsable de la mayoría de las reacciones alérgicas. Por lo tanto, el humano está preparado para una reacción alérgica retardada a la ingestión posterior de carnes de mamíferos (pero no pollo o pescado).

La alergia a la alfa-gal en humanos puede reconocerse ahora mediante un análisis de sangre. La reacción a la alfa-gal es distinta de cualquier reacción alérgica inmediata a la propia garrapata, que es provocada por las proteínas de la saliva de la garrapata, no por el carbohidrato alfa-gal. Sin embargo, las personas que tienen este tipo de reacciones alérgicas pueden tener una mayor predisposición a desarrollar también la alergia a las carnes de mamíferos en los meses siguientes. [36]

Parálisis por garrapatas

Toxinas

Se cree que las toxinas de Ixodes holocyclus causan una falla en la secreción del neurotransmisor acetilcolina en las uniones neuromusculares . En experimentos donde preparaciones de nervios y músculos fueron incubadas en una solución que contenía toxina, el efecto de parálisis se retrasó de seis a siete horas después de la adición de la toxina. Al igual que en animales de prueba vivos, este efecto dependía de la temperatura, siendo la parálisis más rápida a temperaturas más altas. Los ratones vivos inyectados con toxina no desarrollaron signos de parálisis hasta aproximadamente 8 a 12 horas después de la inyección. [37] Se desconoce la causa de la toxicidad retardada. [38]

Se han aislado varias fracciones tóxicas de las glándulas salivales de Ixodes holocyclus , pero ha habido variaciones en el tamaño molecular informado de la toxina o toxinas paralizantes principales. Los primeros trabajos sugirieron que la fracción más neurotóxica era una proteína (peso molecular de 40 a 60 kilodaltons, estable cuando se liofiliza, originalmente llamada holociclotoxina). [39] [40] [41] [42] [43] [44] [45] [46] [47] Se descubrió que otra toxina era letal pero no paralizante. [48]

Un estudio más reciente aisló tres toxinas de bajo peso molecular, las tres capaces de causar parálisis de las extremidades traseras en crías de ratón. Sin embargo, sólo una de ellas pudo aislarse en cantidades que permitieran realizar más investigaciones. La molécula era relativamente pequeña, de 6 kilodaltons, lo que corresponde a una proteína de aproximadamente 50 aminoácidos como las de las toxinas de los escorpiones y las arañas. [49] [50] [51]

No está claro el beneficio que confiere la toxina paralizante. Al ser arácnidos, las garrapatas están relacionadas con los artrópodos depredadores (arañas, escorpiones y ácaros). Las arañas y los escorpiones han retenido toxinas y desarrollado estructuras de administración especializadas (colmillos y telsons), mientras que los ácaros y las garrapatas han perdido esta característica. De las 800 especies de garrapatas, solo se ha informado que entre 40 y 64 especies (en 10 géneros) causan alguna forma de toxicosis. [52] [53] [54] [55] A medida que las garrapatas han pasado de una existencia depredadora a una existencia parasitaria, la mayoría de las especies han perdido su toxina, lo que habría sido una desventaja para un estilo de vida parasitario (los parásitos en general no se benefician de matar a sus huéspedes). La secuencia genética de la toxina de la garrapata muestra una alta homología con las toxinas del escorpión. [56]

La saliva de Ixodes holocyclus también contiene un anticoagulante. [57]

Mascotas

Ixodes holocyclus moderadamente hinchado adherido a un perro gravemente paralizado. Si bien la hinchazón reactiva alrededor de la garrapata puede hacer que parezca que está penetrando más profundamente, solo las piezas bucales penetran la epidermis de la piel. Incluso cuando la garrapata se ha caído o se ha quitado, suele quedar un bulto en la piel fácilmente palpable durante días o semanas.

Los perros y gatos de la costa este de Australia suelen sucumbir a la parálisis causada por la garrapata Ixodes holocyclus . Una especie de garrapata similar, Ixodes cornuatus , parece causar parálisis en Tasmania. [58] La toxina (o toxinas) paralizantes se produce en las glándulas salivales y se inyecta como parte del proceso de alimentación.

La garrapata hembra adulta suele permanecer adherida al cuerpo durante un mínimo de 3 días antes de que se noten los primeros signos, aunque una persona muy observadora puede empezar a notar un ligero cambio en el comportamiento después de 48 horas de adhesión (en un clima cálido). Sin embargo, normalmente una persona no notaría signos evidentes hasta al menos el cuarto día de adhesión. En climas más fríos, el proceso de alimentación se ralentiza considerablemente y algunos animales pueden no mostrar signos significativos de parálisis durante hasta dos semanas. Además, los perros rara vez muestran signos significativos hasta que la hembra adulta se ha hinchado hasta un ancho de al menos 4 mm (medido a la altura de los espiráculos; consulte la foto de la vista lateral de Ixodes holocyclus ).

Si no se trata, el resultado suele ser, si no siempre, fatal. La toxina o toxinas paralizan el tejido muscular; en particular:

La primavera es la temporada alta de parálisis por garrapatas, ya que es cuando las garrapatas mudan de piel y se desarrollan hasta la última etapa adulta de su ciclo de vida; es la etapa adulta la que también produce la mayor cantidad de toxinas durante la alimentación. Sin embargo, pueden ocurrir casos esporádicos de parálisis por garrapatas durante todo el año, incluso en pleno invierno.

Una vez que se adhiere al cuerpo, la hembra extrae sangre y se hincha gradualmente. En condiciones climáticas cálidas, la congestión inicial es lenta, pero después de cuatro o más días se vuelve muy rápida. La fase de congestión rápida también está asociada con la mayor inyección de saliva tóxica.

El perro o el gato pueden mostrar una gran variedad de signos que pueden ser muy sutiles en las primeras etapas. Los primeros signos incluyen letargo, pérdida de apetito, gemidos aparentes al levantarlo, voz alterada (ladrido o maullido), jadeo ruidoso, tos, babeo, arcadas, regurgitación (perros) y pupilas dilatadas (gatos). Ocasionalmente, una sola extremidad puede parecer débil o coja. Una garrapata adherida a un lado de la cara puede causar pérdida del reflejo de parpadeo, ulceración corneal y secreción del ojo. Una garrapata adherida cerca del ano puede causar incontinencia anal.

A medida que progresa la toxicidad, la combinación de signos se vuelve más característica del envenenamiento por garrapatas. Hay una debilidad progresiva de las extremidades que se observa primero en las patas traseras. Un perro puede parecer que camina como si estuviera "borracho" ( ataxico ). Puede haber incapacidad para subir escaleras o incapacidad para girar en círculos cerrados sin tropezar. La respiración puede volverse más lenta y tener un gruñido al final de la espiración. Algunos animales se asustan fácilmente en esta etapa y deben ser manejados con calma (especialmente los gatos).

Finalmente, la parálisis se vuelve tan grave que el animal no puede ponerse de pie ni siquiera levantar la cabeza. La respiración se vuelve lenta, exagerada y jadeante. Un olor desagradable en el aliento puede indicar una neumonía por aspiración. Aunque el dolor no se considera una característica de la parálisis por garrapatas, los animales parecen sufrir un sufrimiento intenso. Finalmente, las membranas mucosas adquieren un tono azulado ( cianosis ) y un estado de coma indica que la muerte es inminente.

Después de quitar la garrapata, los síntomas generalmente continúan empeorando durante hasta 48 horas, aunque el empeoramiento suele ser más pronunciado en las primeras 12 a 24 horas después de la extracción.

El tratamiento principal para la parálisis por garrapatas es la administración cuidadosa de un suero antigarrapatas. La eficacia de este suero depende en gran medida de la prontitud con que se administre. El tratamiento temprano ofrece las mejores posibilidades de recuperación total. A diferencia de la mordedura de serpiente, el envenenamiento por garrapatas tiene un inicio relativamente lento. A pesar de este inicio lento, la tasa de mortalidad puede ser alta (incluso más alta que la de la mordedura de serpiente) si el antisuero no se administra lo suficientemente temprano, antes de que los síntomas estén avanzados.

Los tratamientos auxiliares pueden incluir:

La prevención de la parálisis por garrapatas se logra principalmente mediante una combinación de búsqueda diaria y el uso de agentes repelentes o mata-garrapatas. Estos pueden ser aerosoles tópicos, enjuagues y collares o agentes orales sistémicos. Algunos dueños cortan el pelo para ayudar a detectar las garrapatas.

La búsqueda diaria suele dar unos días para encontrar una garrapata adherida. Sin embargo, las garrapatas en la etapa inicial de adhesión son pequeñas y planas, por lo que es fácil pasarlas por alto. Si bien la mayoría de las garrapatas en los perros se encuentran alrededor de la cabeza, el cuello y los hombros, pueden estar en cualquier parte de la superficie del perro. Es fácil pasarlas por alto en la cara, las patas y entre los dedos de los pies. Ocasionalmente, se encuentran dentro de los labios, los canales auditivos, el prepucio o la vulva y el ano.

Los gatos suelen tener garrapatas en lugares a los que no pueden acceder para acicalarse: a menudo en la nuca o entre los omoplatos, debajo del mentón, en la cabeza o en la parte superior de las patas. Las garrapatas pueden adherirse a otras partes, incluso en la cola, el paladar duro o dentro del ano. [58]

Los gatos de pelo largo que se aventuran al exterior corren un mayor riesgo. [58] El pelaje enmarañado y la piel con lesiones abultadas también dificultan la detección de garrapatas. Algunos veterinarios realizan un corte minucioso de todo el pelaje para ayudar a encontrar garrapatas adheridas.

Se desconoce la incidencia de la toxicidad de las garrapatas en los gatos, y pueden ser menos susceptibles a la parálisis que los perros. [58]

Se ha intentado desarrollar una vacuna para proteger a los perros contra la toxina de la garrapata, pero aún no se ha tenido éxito. [59]

Caballos

Se desconoce el número de garrapatas necesarias para paralizar a un caballo, pero en un estudio [60] hubo casos de caballos grandes con solo una o dos garrapatas que quedaron paralizados y no pudieron mantenerse en pie. Los caballos de cualquier edad y tamaño pueden verse afectados por la parálisis por garrapatas. En el mismo estudio, el 26% de los caballos murieron y, de los caballos supervivientes, el 35% desarrolló una o más complicaciones, incluidas llagas por presión, úlceras corneales, neumonía y sepsis. Las tasas de mortalidad relativamente altas en los caballos de este estudio podrían deberse a una serie de factores, entre ellos, que los caballos se vean gravemente afectados antes de llamar a los veterinarios, las dificultades asociadas con el cuidado de un caballo recostado, las dificultades de los propietarios que necesitan proporcionar la mayor parte de los cuidados de enfermería y la falta de información a los veterinarios que tratan la enfermedad en los caballos.

Eliminación de garrapatas

Eliminación de garrapatas. La compresión del cuerpo de la garrapata puede provocar que se inyecten más sustancias nocivas (alérgenos, toxinas salivales y microorganismos infecciosos) en el huésped.

El debate sobre cuál es el mejor método para eliminar las garrapatas se basa en dos preocupaciones principales. La primera es que el método de eliminación podría provocar la inyección de más sustancias nocivas (alérgenos, toxinas paralizantes y microorganismos infecciosos). La segunda es que el método puede dejar la "cabeza" (las piezas bucales de la garrapata) incrustada en la piel.

Las glándulas salivales y el contenido intestinal de la garrapata son la principal fuente de sustancias nocivas y se encuentran en el cuerpo principal de la garrapata. Se cree que cualquier irritación de la garrapata podría hacer que inyecte saliva o regurgite el contenido intestinal, o que cualquier compresión del cuerpo de la garrapata podría hacer que la saliva y el contenido intestinal entren en el huésped.

Se cree que la aplicación de alcohol desnaturalizado , quitaesmalte , trementina o aceite de árbol de té irrita a la garrapata y hace que inyecte más sustancias nocivas. Tampoco se recomienda untar mantequilla o aceite sobre la garrapata. Se ha sugerido la aplicación de insecticidas a base de piretrina (o piretroide ) "como narcótico y tóxico, que evita que la garrapata inyecte su saliva" [61], pero con este método la garrapata puede permanecer físicamente adherida durante 24 horas antes de caer muerta. No utilice productos que contengan piretrina en gatos, ya que son tóxicos para los felinos.

Dejar las piezas bucales incrustadas en la piel suele ser un problema menor. Si quedan incrustadas, las piezas bucales provocan una reacción de cuerpo extraño y suelen acabar desprendiéndose como una astilla. Se ha observado que, cuando se extrae a la fuerza el Ixodes holocyclus , el tubo de alimentación (el hipostoma) suele resultar dañado, lo que sugiere que parte de su punta permanece incrustada en la piel.

En zonas sensibles del cuerpo (por ejemplo, los párpados), tocar la garrapata puede hacer que su presencia se vuelva repentinamente dolorosa.

Antes de la eliminación

Si se dispone de spray de éter congelante

Si no se dispone de spray de éter congelante

Otros métodos para agarrar la garrapata

Después de la eliminación

Eliminación de garrapatas larvarias

[67]

Infecciones zoonóticas

Varias enfermedades bacterianas se transmiten por Ixodes holocyclus . Hasta el momento no se conocen enfermedades virales o protozoarias asociadas con este vector.

Se cree que la competencia vectorial de las garrapatas duras (ixódidas) requiere que el microorganismo sea capaz de replicarse dentro de la garrapata. Estas garrapatas tienden a no alimentarse de sangre de diferentes huéspedes en varias ocasiones en una etapa, y la transmisión de un organismo entre etapas de la garrapata ( transmisión transestadial ) aparentemente requiere que un organismo sea capaz de propagarse a medida que la garrapata madura.

Fiebres manchadas

La fiebre maculosa rickettsial causada por Rickettsia australis puede confundirse con la varicela.

Ixodes holocyclus es el principal vector de la fiebre maculosa por rickettsias (también conocida como tifus por garrapatas de Queensland ) (organismo causal Rickettsia australis ) y la fiebre maculosa de la isla Flinders (organismo causal Rickettsia honei ). Rickettsia australis es un parásito bacteriano intracelular obligado que prolifera dentro de las células endoteliales de los vasos sanguíneos pequeños, causando vasculitis. La fiebre maculosa es probablemente más común que la enfermedad similar a la de Lyme transmitida por garrapatas que se encuentra en Australia. A veces, la infección por Rickettsia australis se produce sin erupción; puede haber solo fiebre alta. Por lo general (en el 65% de los casos) hay una mancha negra (conocida como escara, generalmente de 2 a 5 mm de diámetro) en el sitio de la picadura de garrapata. Esto parece una costra con enrojecimiento e hinchazón alrededor. Por lo general, solo hay una escara a menos que haya habido más de una picadura de garrapata. A menudo, los ganglios linfáticos cercanos están agrandados y dolorosos. La fiebre comienza entre 1 y 14 días (normalmente entre 7 y 10 días) después de la picadura de la garrapata, seguida de un sarpullido al cabo de unos días. El sarpullido puede parecerse a la varicela , ya que las manchas pueden contener algo de líquido. Otros síntomas incluyen dolor de cabeza, rigidez de nuca, náuseas, vómitos, confusión mental y dolor muscular y articular. La enfermedad puede ser más grave en adultos y ancianos. La fiebre maculosa se diagnostica mediante dos análisis de sangre ( pruebas de inmunoglobulina M y de Weil-Felix ) realizados con 10 días de diferencia. El análisis de PCR de biopsias de piel es un método de prueba más reciente. La enfermedad sigue su curso en unas dos semanas, pero se puede curar más rápidamente con antibióticos de tetraciclina. Como el tratamiento con antibióticos es muy eficaz, muchas personas se sienten tan bien que no vuelven a hacerse la segunda muestra de sangre. Pero este segundo análisis de sangre es importante, ya que es la única forma de comprobar el diagnóstico de fiebre maculosa. La fiebre maculosa rara vez, o nunca, se produce más de una vez porque una persona infectada una vez suele volverse inmune de por vida. En casos raros puede haber una infección repetida después de la recuperación; no se sabe si esto es causado por otra cepa. También se desconoce actualmente si se producen infecciones crónicas. La enfermedad rara vez es mortal. La fiebre maculosa australiana se describió por primera vez en 1946, cuando 12 soldados contrajeron la enfermedad durante ejercicios de entrenamiento en el norte de Queensland; en ese momento se conocía como tifus de garrapatas de Queensland. Las infecciones generalmente surgen en áreas rurales, pero el 10% de los casos notificados parecen haberse adquirido en las ciudades. Se observa comúnmente en recolectores de garrapatas [ aclaración necesaria ] en el sur de Queensland. Ocurre principalmente durante el invierno y la primavera, pero puede ocurrir en cualquier momento en áreas templadas.

Fiebre Q

También se menciona comúnmente a Ixodes holocyclus como un vector potencial de la fiebre Q ( Coxiella burnetii ). La garrapata canguro adornada (garrapata del ualabí) Amblyomma triguttatum también se ha visto implicada en la fiebre Q. [68]

Enfermedad espiroquetal similar a la de Lyme en Australia

Eritema migratorio, lesión en diana o en diana: típica de la enfermedad de Lyme, pero no siempre presente

La enfermedad de Lyme fue descrita por primera vez en Europa en 1883 y en la década de 1970 en América del Norte. Es una enfermedad causada por una bacteria en forma de espiral llamada espiroqueta . La culpable más conocida es Borrelia burgdorferi , pero muchas especies diferentes de Borrelia causan la enfermedad de Lyme en todo el mundo. Todavía no se ha encontrado una espiroqueta australiana en humanos, y puede ser bastante diferente de Borrelia burgdorferi . A pesar de los informes de casos clínicos, todavía es controvertido si la enfermedad de Lyme se presenta en Australia. Algunos médicos y autoridades sanitarias creen que sí, mientras que otros se muestran firmes en que no. Hasta que se resuelva la controversia, los pacientes con sospecha de enfermedad similar a la de Lyme deben ser tratados con un ciclo adecuado de antibióticos porque el tratamiento temprano de la enfermedad de Lyme invariablemente resulta en una cura completa.

Se han realizado algunos estudios de competencia vectorial sobre Ixodes holocyclus con respecto al patógeno de la enfermedad de Lyme Borrelia burgdorferi sensu stricto (una cepa de los Estados Unidos). Estos sugirieron que la garrapata no puede transmitir esta cepa de espiroqueta. [69] A pesar de esto, existe una fuerte creencia de que algún tipo de espiroqueta similar a la de Lyme causa una enfermedad similar a la de Lyme en Australia y que es transmitida por Ixodes holocyclus . En el Royal North Shore Hospital de Sydney, la Unidad de Investigación de Enfermedades Transmitidas por Garrapatas continúa su estudio sobre este tema. Los casos de enfermedad similar a la de Lyme se están diagnosticando sobre la base de signos clínicos (a menudo musculoesqueléticos, fatiga crónica, neurológicos y dermatológicos), exclusión de otras infecciones, serología (que es de apoyo pero no concluyente) y respuesta al tratamiento con antibióticos. Inicialmente, los antibióticos pueden causar un empeoramiento de los síntomas (la reacción de Herxheimer ), ya que las espiroquetas se destruyen, lo que en parte apoya el diagnóstico.

Esta supuesta forma australiana de borreliosis similar a la enfermedad de Lyme se asocia con un cuadro clínico diferente de la verdadera enfermedad de Lyme de América del Norte. [70] [71] [72] [73]

Lesiones cutáneas similares a la enfermedad de Lyme.

Los primeros síntomas que aparecen en las primeras cuatro semanas después de una picadura de garrapata incluyen una erupción o mancha roja que se va expandiendo gradualmente durante varios días. Puede llegar a ser bastante grande (hasta 50 mm o más de diámetro). Esta erupción se llama eritema migratorio o EM. Puede ser difícil distinguirla de una reacción alérgica en el lugar de la picadura. Las erupciones alérgicas suelen aparecer dentro de las 48 horas posteriores a la picadura y luego desaparecen. El EM suele aparecer por primera vez después de un retraso de 48 horas después de la picadura de garrapata y se hace más grande en unos días o semanas. A medida que se expande, la erupción del EM suele tener un aspecto de "diana" o "diana", aclarándose en el medio con un borde rojo más evidente. El EM puede persistir durante meses o años, apareciendo y desapareciendo en ese tiempo. A veces se producen muchas erupciones pequeñas de EM. El EM puede presentarse en tan solo el 20% de las personas con enfermedad de Lyme.

Otros sistemas corporales afectados por la enfermedad similar a la de Lyme.

Más comunes que la EM son los síntomas debidos a la invasión de la espiroqueta en el sistema nervioso, el corazón, los músculos y las articulaciones. Estos pueden comenzar semanas o meses después de la picadura de la garrapata. Inicialmente, pueden incluir síntomas similares a los de la gripe, fiebre, dolor de cabeza, dolor de garganta, fatiga, dolor en los músculos y las articulaciones. Más graves son la meningitis, la parálisis de Bell (debilidad de los músculos de la cara), hinchazón de las articulaciones y problemas cardíacos con palpitaciones y disnea. La enfermedad de Lyme es difícil de distinguir de muchas otras enfermedades, como el síndrome de fatiga crónica, porque los síntomas pueden ser similares. Si un paciente tiene síntomas que podrían ser de la enfermedad de Lyme, incluso si nunca se notó la picadura de la garrapata, es importante consultar a un médico. El diagnóstico se ayuda con un análisis de sangre llamado prueba Western blot, pero un médico puede hacer otras pruebas para determinar si alguna otra enfermedad podría estar causando los síntomas.

Tratamiento de la enfermedad similar a Lyme.

El tratamiento temprano con antibióticos es importante para prevenir problemas más graves. Las mujeres embarazadas que hayan sido picadas por una garrapata deben acudir al médico. Algunos datos sugieren que la enfermedad de Lyme puede afectar al feto, pero dos estudios a gran escala realizados en Estados Unidos y Europa no mostraron un mayor riesgo de efectos adversos para el feto.

Véase también

Referencias

Citas

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Fuentes citadas

Enlaces externos

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