Galerina marginata , conocida coloquialmente como campana funeraria , casquete mortal , casquete otoñal o galerina mortal , es una especie de hongo extremadamente venenoso formador de setas de la familia Hymenogastraceae del orden Agaricales . Contiene las mismas amatoxinas mortales que se encuentran en el casquete mortal ( Amanita phalloides ). La ingestión en cantidades tóxicas causa daño hepático grave con vómitos, diarrea, hipotermia y, eventualmente, la muerte si no se trata rápidamente. Alrededor de diez envenenamientos se han atribuido a la especie ahora agrupada como G. marginata durante el siglo pasado.
G. marginata está muy extendido en el hemisferio norte , incluidos Europa, América del Norte y Asia, y también se ha encontrado en Australia. Es un hongo que pudre la madera y crece predominantemente en madera de coníferas en descomposición . Los cuerpos fructíferos del hongo tienen sombreros de color marrón a marrón amarillento que se desvanecen al secarse. Las láminas son de color marrón y dan una impresión de esporas oxidada. Un anillo membranoso bien definido se ve típicamente en los tallos de los ejemplares jóvenes, pero a menudo desaparece con la edad. En los cuerpos fructíferos más viejos, los sombreros son más planos y las láminas y los tallos más marrones. La especie es un clásico " hongo marrón pequeño ", una categoría general que incluye todos los hongos marrones de tamaño pequeño a mediano, difíciles de identificar, y puede confundirse fácilmente con varias especies comestibles .
Antes de 2001, se pensaba que las especies G. autumnalis , G. oregonensis , G. unicolor y G. venenata eran distintas de G. marginata debido a las diferencias en el hábitat y la viscosidad de sus sombreros, pero el análisis filogenético mostró que todas son la misma especie.
Lo que ahora se reconoce como un único taxón morfológicamente variable llamado Galerina marginata alguna vez estuvo dividido en cinco especies distintas. La micóloga noruega Gro Gulden y sus colegas concluyeron que las cinco representaban la misma especie después de comparar las secuencias de ADN de la región espaciadora transcrita interna del ADN ribosómico para varios especímenes norteamericanos y europeos en la sección Naucoriopsis de Galerina . Los resultados no mostraron diferencias genéticas entre G. marginata y G. autumnalis , G. oregonensis , G. unicolor y G. venenata , reduciendo así todos estos nombres a sinonimia . [1] Los más antiguos de estos nombres son Agaricus marginatus , descrito por August Batsch en 1789, [2] y Agaricus unicolor , descrito por Martin Vahl en 1792. [3] Agaricus autumnalis fue descrito por Charles Horton Peck en 1873, y posteriormente trasladado a Galerina por A. H. Smith y Rolf Singer en su monografía mundial de 1962 sobre ese género. En la misma publicación también introdujeron las variedades G. autumnalis robusta y angusticystis . [4] Otra de las especies sinónimas, G. oregonensis , fue descrita por primera vez en esa monografía. Galerina venenata fue identificada por primera vez como especie por Smith en 1953. [5] Dado que Agaricus marginatus es el nombre válido publicado más antiguo, tiene prioridad según las reglas de la nomenclatura botánica . [6]
Otra especie analizada en el estudio de Gulden de 2001, Galerina pseudomycenopsis , tampoco pudo distinguirse de G. marginata basándose en secuencias de ADN ribosómico y análisis de polimorfismos de longitud de fragmentos de restricción . Debido a las diferencias en ecología, color del cuerpo del fruto y tamaño de las esporas combinado con un muestreo inadecuado, los autores prefirieron mantener a G. pseudomycenopsis como una especie distinta. [1] Un estudio de 2005 tampoco logró separar las dos especies utilizando métodos moleculares, pero informó que la incompatibilidad demostrada en experimentos de apareamiento sugiere que las especies son distintas. [7]
En la cuarta edición (1986) de la clasificación integral de Singer de los Agaricales , G. marginata es la especie tipo de la sección Naucoriopsis de Galerina , una subdivisión definida por primera vez por el micólogo francés Robert Kühner en 1935. [8] Incluye hongos pequeños con esporas marrones caracterizados por bordes del sombrero inicialmente curvados hacia adentro, cuerpos fructíferos parecidos a Pholiota o Naucoria [9] y pleurocistidios de paredes delgadas, obtusos o agudos que no son redondeados en la parte superior. Dentro de esta sección, G. autumnalis y G. oregonensis están en las estirpes Autumnalis , mientras que G. unicolor , G. marginata y G. venenata están en las estirpes Marginata . Las especies Autumnalis se caracterizan por tener una superficie del sombrero viscosa a lúbrica, mientras que las especies Marginata carecen de un sombrero gelatinoso: la superficie es húmeda, "grasosa y brillante" o mate cuando está mojada. [10] Sin embargo, como explica Gulden, esta característica es muy variable: "La viscosidad es un carácter notoriamente difícil de evaluar porque varía con la edad del cuerpo fructífero y las condiciones climáticas durante su desarrollo. Los distintos grados de viscosidad tienden a ser descritos de manera diferente y aplicados de manera inconsistente por diferentes personas que utilizan términos como lúbrico, graso, graso-brillante, pegajoso, viscoso, glutinoso o (algo) viscoso". [1]
El epíteto específico marginata se deriva de la palabra latina para "margen" o "borde", [11] mientras que autumnalis significa "del otoño". [12] Los nombres comunes de la especie incluyen "Pholiota marginada" (resultante de su sinonimia con Pholiota marginata ), [13] "campana fúnebre", [14] "scutellaria mortal" y "Galerina mortal". G. autumnalis era conocida como "Galerina de otoño" o "Galerina otoñal", mientras que G. venenata era la "Galerina mortal del césped". [15] [16]
El tamaño del sombrero varía de 1 a 4 cm ( 1 ⁄ 2 a 1+1 ⁄ 2 pulgada) de diámetro. [17] Comienza convexo, a veces ampliamente cónico, y tiene bordes (márgenes) que se curvan hacia adentro contra las branquias . A medida que el sombrero crece y se expande, se vuelve ampliamente convexo y luego aplanado, [17] a veces desarrollando una elevación central, o umbo , que puede sobresalir prominentemente de la superficie del sombrero. [13]
Según las descripciones colectivas de los cinco taxones que ahora se consideran G. marginata , la textura de la superficie muestra una variación significativa. Smith y Singer dan las siguientes descripciones de la textura de la superficie: desde "viscosa" ( G. autumnalis ), [4] a "brillante y viscosa a lúbrica cuando está húmeda" ( G. oregonensis ), [18] a "brillante, lúbrica a subviscosa (partículas de suciedad se adhieren a la superficie) o simplemente húmeda, con una apariencia grasosa aunque no claramente viscosa", [19] a "húmeda pero no viscosa" ( G. marginata ). [20] La superficie del sombrero permanece lisa y cambia de color con la humedad ( higrófana ), de color leonado pálido a ocráceo oscuro sobre el disco y amarillo-ocráceo en el margen (al menos cuando es joven), pero se desvanece a bronceado opaco o más oscuro cuando está seca. Cuando está húmeda, el sombrero es algo transparente, de modo que los contornos de las branquias pueden verse como estrías. La pulpa es de color marrón ocráceo pálido a casi blanca, fina y flexible, con un olor y sabor que varía desde muy ligeramente a muy parecido a la harina (farináceo). [20]
Las branquias son típicamente estrechas y apiñadas, con una unión al tallo de adnata a casi decurrente y bordes convexos. Son de un marrón pálido cuando son jóvenes, volviéndose leonadas en la madurez. Algunas branquias cortas, llamadas lamélulas, no se extienden completamente desde el borde del sombrero hasta el tallo, y están intercaladas entre las branquias más largas. El tallo mide de 2 a 8 cm ( 3 ⁄ 4 a 3+1 ⁄ 8 in) de largo, [17] 3–9 mm de espesor en el ápice, y permanece igual en ancho en toda su extensión o se agranda ligeramente hacia abajo. Inicialmente sólido, se vuelve hueco de abajo hacia arriba a medida que madura. El anillo membranoso se encuentra en la mitad superior del tallo cerca del sombrero, pero puede desprenderse y faltar en especímenes más viejos. Su color es inicialmente blanquecino o marrón claro, pero generalmente aparece de un marrón oxidado más oscuro en especímenes maduros que han dejado caer esporas sobre él. Por encima del nivel del anillo, la superficie del tallo tiene un polvo blanquecino muy fino y es más pálido que el sombrero; debajo del anillo es marrón hasta la base de color marrón rojizo a bistre . La porción inferior del tallo tiene una fina capa de fibrillas pálidas que eventualmente desaparecen y no dejan escamas. La huella de esporas es de color marrón oxidado. [20]
Las esporas miden de 8 a 10 por 5 a 6 μm y son ligeramente desiguales en la vista de perfil y tienen forma de huevo en la vista frontal. Como todas las especies de Galerina , las esporas tienen una placa , que se ha descrito como similar a "una envoltura de plástico ligeramente arrugada que cubre el extremo distal de la espora". [21] La superficie de la espora es verrugosa y llena de arrugas, con una depresión lisa donde la espora alguna vez estuvo unida a través del esterigmato al basidio (la célula portadora de esporas). Cuando están en solución de hidróxido de potasio (KOH), las esporas aparecen de color marrón rojizo o marrón oxidado más oscuro, con un callo apical. Los basidios tienen cuatro esporas (raramente con muy pocos de dos esporas), aproximadamente cilíndricos cuando producen esporas, pero con una base ligeramente cónica, y miden de 21 a 29 por 5 a 8,4 μm. [20]
Los cistidios son células del himenio fértil que no producen esporas. Estas células estériles, que son estructuralmente distintas de los basidios, se clasifican además según su posición. En G. marginata , los pleurocistidios (cistidios de los lados branquiales) miden entre 46 y 60 por 9 a 12 μm, tienen paredes delgadas y son hialinos en KOH, de forma fusoide a ventricosa con cuellos ondulados y ápices romos a subagudos (3 a 6 μm de diámetro cerca del ápice). Los queilocistidios (cistidios en los bordes branquiales) tienen una forma similar pero a menudo son más pequeños que los pleurocistidios, son abundantes, sin células en forma de maza o que se estrechan abruptamente (mucronadas) presentes. Las conexiones de pinza están presentes en las hifas . [20]
La mortal Galerina marginata puede confundirse con algunas especies de hongos comestibles como Armillaria mellea y Kuehneromyces mutabilis . [22] produce cuerpos fructíferos de apariencia similar y también crece en la madera, pero se puede distinguir de G. marginata por sus tallos con escamas hasta el nivel del anillo y por crecer en grandes racimos (lo que no es habitual en G. marginata ). Sin embargo, la posibilidad de confusión es tal que esta buena especie comestible "no se recomienda a quienes carecen de una experiencia considerable en la identificación de hongos superiores". [23] Además, el examen microscópico muestra esporas lisas en Pholiota . [24] Una fuente señala "A menudo, G. marginata tiene un parecido asombroso con este hongo, y se requieren poderes de observación cuidadosos y agudos para distinguir el venenoso del comestible". [13] K. mutabilis se puede distinguir por la presencia de escamas en el tallo debajo del anillo, el sombrero más grande, que puede alcanzar un diámetro de 6 cm ( 2+3 ⁄ 8 in), y olor picante o aromático de la pulpa. La K. vernalis relacionada es una especie rara y aún más similar en apariencia a G. marginata . Por lo general, se requiere el examen de las características microscópicas para distinguir de manera confiable entre las dos, revelando esporas lisas con un poro germinal . [13]
Otro hongo comestible similar es el "cangrejo de terciopelo", Flammulina velutipes . Esta especie tiene láminas que son de color blanco a amarillo pálido, una huella de esporas blanca y esporas que son elípticas, lisas y miden de 6,5 a 9 por 2,5 a 4 μm. [25] También se ha observado un parecido aproximado con el Hypholoma capnoides comestible , [13] el hongo "mágico" Psilocybe subaeruginosa , así como con Conocybe filaris , otra especie venenosa que contiene amatoxina. [26]
Galerina marginata es un hongo sapróbico , [6] que obtiene nutrientes descomponiendo materia orgánica. Se sabe que tiene la mayoría de las principales clases de enzimas secretadas que disuelven los polisacáridos de la pared celular de las plantas , y se ha utilizado como un modelo saprobio en estudios recientes de hongos ectomicorrízicos . [27] [28] Debido a su variedad de enzimas capaces de descomponer la madera y otros materiales lignocelulósicos, el Instituto Conjunto del Genoma (JGI) del Departamento de Energía está secuenciando actualmente su genoma. Se informa que el hongo generalmente crece sobre o cerca de la madera de las coníferas , aunque también se ha observado que crece en maderas duras. [22] [1] Los cuerpos fructíferos pueden crecer solitarios, pero más típicamente en grupos o pequeños racimos, y aparecen en el verano hasta el otoño. A veces, pueden crecer en madera enterrada y, por lo tanto, parecen crecer en el suelo. [16]
Galerina marginata está ampliamente distribuida en todo el hemisferio norte, se encuentra en América del Norte, Europa, Japón, Irán, [29] Asia continental y el Cáucaso . [20] [30] [31] En América del Norte, se ha recolectado tan al norte como el bosque boreal de Canadá [32] y hábitats subárticos y árticos en Labrador , [33] y al sur hasta Jalisco, México . [34] También se encuentra en Australia. [35]
Las toxinas que se encuentran en Galerina marginata se conocen como amatoxinas . Las amatoxinas pertenecen a una familia de derivados octapeptídicos bicíclicos compuestos por un anillo de aminoácidos unido por un átomo de azufre y caracterizados por diferencias en sus grupos laterales ; estos compuestos son responsables de más del 90% de las intoxicaciones mortales por hongos en humanos. Las amatoxinas inhiben la enzima ARN polimerasa II , que copia el código genético del ADN en moléculas de ARN mensajero . La toxina se acumula naturalmente en las células del hígado y la consiguiente alteración del metabolismo explica la grave disfunción hepática causada por las amatoxinas. Las amatoxinas también provocan insuficiencia renal porque, cuando los riñones intentan filtrar el veneno, daña los túbulos contorneados y vuelve a entrar en la sangre para recircular y causar más daño. Los síntomas iniciales después de la ingestión incluyen dolor abdominal intenso , vómitos y diarrea que pueden durar de seis a nueve horas. Además de estos síntomas, las toxinas afectan gravemente al hígado, lo que provoca sangrado gastrointestinal , coma , insuficiencia renal o incluso la muerte, generalmente dentro de los siete días posteriores al consumo. [36]
En varios estudios se ha demostrado que Galerina marginata contiene las amatoxinas α-amanitina y γ-amanitina , primero como G. venenata , [37] luego como G. marginata y G. autumnalis . [38] La capacidad del hongo para producir estas toxinas se confirmó al cultivar el micelio como un cultivo líquido (solo se encontraron trazas de β-amanitina ). [39] Se cree que G. marginata es la única especie de los géneros productores de amatoxina que producirá las toxinas mientras crece en cultivo. [40] Ambas amanitinas se cuantificaron en G. autumnalis (1,5 mg/g de peso seco ) [41] y G. marginata (1,1 mg/g de peso seco). [42] Experimentos posteriores confirmaron la presencia de γ-amanitina y β-amanitina en especímenes alemanes de G. autumnalis y G. marginata y revelaron la presencia de las tres amanitinas en los cuerpos fructíferos de G. unicolor . [43] Aunque algunas guías de campo de hongos afirman que la especie (como G. autumnalis ) también contiene falotoxinas (sin embargo, las falotoxinas no pueden ser absorbidas por los humanos), [15] [44] la evidencia científica no respalda esta afirmación. [22] Un estudio de 2004 determinó que el contenido de amatoxina de G. marginata variaba de 78,17 a 243,61 μg/g de peso fresco. En este estudio, las cantidades de amanitina de ciertos especímenes de Galerina fueron más altas que las de algunos Amanita phalloides , un hongo europeo generalmente considerado como el más rico en amanitinas. Los autores sugieren que "otros parámetros como factores extrínsecos (condiciones ambientales) e intrínsecos (propiedades genéticas) podrían contribuir a la variación significativa en los contenidos de amatoxina de diferentes especímenes". [22] Se ha estimado que la dosis letal de amatoxinas es de aproximadamente 0,1 mg/kg de peso corporal humano, o incluso menor. [45] Con base en este valor, la ingestión de 10 cuerpos fructíferos de G. marginata que contienen aproximadamente 250 μg de amanitinas por gramo de tejido fresco podría envenenar a un niño que pesa aproximadamente 20 kilogramos (44 lb). Sin embargo, un estudio retrospectivo de 20 años de más de 2100 casos de intoxicaciones por amatoxina de América del Norte y Europa mostró que pocos casos se debieron a la ingestión de GalerinaEsta baja frecuencia puede atribuirse a la apariencia anodina del hongo, como un " pequeño hongo marrón ", que hace que los recolectores lo pasen por alto, y al hecho de que el 21% de los envenenamientos por amatoxina fueron causados por especies no identificadas. [22]
La toxicidad de ciertas especies de Galerina se conoce desde hace un siglo. En 1912, Charles Horton Peck informó de un caso de envenenamiento humano debido a G. autumnalis . [46] En 1954, un envenenamiento fue causado por G. venenata . [47] Entre 1978 y 1995, se informaron en la literatura diez casos causados por Galerinas que contenían amatoxina. Tres casos europeos, dos de Finlandia [48] y uno de Francia [49] se atribuyeron a G. marginata y G. unicolor , respectivamente. Siete exposiciones en América del Norte incluyeron dos muertes en Washington debido a G. venenata , [16] con cinco casos que reaccionaron positivamente al tratamiento; cuatro envenenamientos fueron causados por G. autumnalis de Michigan y Kansas, [50] [51] además del envenenamiento causado por una especie de Galerina no identificada de Ohio. [52] Se han atribuido varios envenenamientos a recolectores que consumieron los hongos después de confundirlos con el alucinógeno Psilocybe stunzii . [53] [54]
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