Ferugliotherium es un género de mamíferos fósilesde la familia Ferugliotheriidae del período Campaniano y/o Maastrichtiano ( Cretácico Superior ; hace unos 70 millones de años) de Argentina. Contiene una sola especie, Ferugliotherium windhauseni , que fue descrita por primera vez en 1986. Aunque originalmente se interpretó sobre la base de un solo molar braquidóntico (de corona baja )como miembro de Multituberculata , un grupo extinto de pequeños mamíferos parecidos a roedores, fue reconocido como relacionado con el hipsodonte (de copa alta) Sudamericidae luego del descubrimiento de material adicional a principios de la década de 1990. Después de que se describióuna mandíbula del sudamericido Sudamérica en 1999, estos animales (conocidos colectivamente como Gondwanatheria ) ya no fueron considerados multituberculados y algunos fósiles que anteriormente se consideraban Ferugliotherium fueron asignados a multituberculados no especificados. Desde 2005, la relación entre gondwanatheres y multituberculados ha vuelto a recibir apoyo. Un animal estrechamente relacionado, Trapalcotherium , fue descrito en 2009 a partir de un solo diente.
Se han referido a Ferugliotherium una veintena de dientes y un fragmento de mandíbula , pero la asignación de muchos de ellos es controvertida o ha sido reemplazada. Los incisivos superiores e inferiores son largos y parecidos a roedores y tienen esmalte en un solo lado de la corona. Un fragmento de la mandíbula inferior muestra que la cavidad del diente del incisivo inferior era muy larga y se extendía por debajo del cuarto premolar (p4). La p4 se conserva en este fragmento. Tiene forma de cuchilla y se asemeja a p4 multituberculados. Sin embargo, la determinación de este fósil como Ferugliotherium está en duda. También es incierta la identidad de unos pocos premolares aislados adicionales asignados a Ferugliotherium , algunos de los cuales se asemejan a multituberculados. El primer molariforme inferior (diente parecido a un molar; mf1) se conoce a partir de cuatro ejemplos, de los cuales dos fueron identificados originalmente como molares superiores de una especie diferente ( Vucetichia gracilis ), que ahora se considera sinónimo de Ferugliotherium . Llevan dos hileras longitudinales de tres o cuatro cúspides y crestas y surcos transversales. Un solo ejemplo de cada uno del segundo molariforme inferior (mf2) y del primer molariforme superior (MF1) muestra que estos dientes también tenían filas de cúspides longitudinales y surcos y crestas transversales, pero el mf2 tenía solo dos o quizás tres cúspides por fila y el MF1 tenía tres. filas longitudinales.
Aunque los dientes de Ferugliotherium tienen una corona mucho más baja que los de Sudamericidae, comparten un patrón esencialmente similar en la superficie oclusal (masticación) de mf1 y mf2, incisivos similares, movimiento de la mandíbula hacia atrás durante la masticación y esmalte con pequeños prismas . Se cree que Ferugliotherium era un animal pequeño, con una masa corporal de aproximadamente 70 g (2,5 oz), y pudo haber comido insectos y material vegetal. Sus restos han sido encontrados en dos formaciones geológicas del sur de Argentina, donde forma parte de una fauna de mamíferos que también incluye al sudamericido Gondwanatherium y una variedad de dryolestoides .
Ferugliotherium windhauseni fue nombrado en 1986 por el paleontólogo argentino José Bonaparte basándose en un único segundo molar inferior (m2) de la Formación Los Alamitos del Cretácico Superior de Argentina. [2] Tanto el nombre genérico , Ferugliotherium , como el nombre específico , windhauseni , honran a los geólogos que estudiaron la geología de la Patagonia : Egidio Feruglio y Anselmo Windhausen, respectivamente. [3] Bonaparte creó una nueva familia , Ferugliotheriidae , para la nueva especie y tentativamente la asignó a Multituberculata , un grupo extinto de mamíferos que fue diverso durante el Cretácico tardío, principalmente en los continentes del norte ( Laurasia ). En los años siguientes, otros hallazgos permitieron una asignación más segura a Multituberculata. [2] En 1990, Bonaparte describió Vucetichia gracilis sobre la base de lo que interpretó como dos molares superiores de un pariente de Gondwanatherium dentro del orden Gondwanatheria , un pequeño grupo de mamíferos que en ese momento solo se conocía a partir de fósiles argentinos y se pensaba que estaba relacionado. a los xenartros como parte de un grupo ahora descartado llamado Paratheria . [4] El nombre genérico, Vucetichia , conmemora al paleontólogo argentino Guiomar Vucetich, y el nombre específico, gracilis (en latín, "delgado"), se refiere al pequeño tamaño del animal. [5]
Sin embargo, en 1990 David W. Krause y Bonaparte argumentaron que Gondwanatheria, incluyendo Ferugliotherium (familia Ferugliotheriidae), Gondwanatherium y Sudamerica (familia Sudamericidae ), deberían incluirse dentro de Multituberculata. [6] Dos años más tarde, Krause, Bonaparte y Zofia Kielan-Jaworowska describieron material adicional de Ferugliotherium (que tentativamente ubicaron en el suborden multituberculado Plagiaulacoidea) y sugirieron que los supuestos molares superiores de Vucetichia eran en realidad primeros molariformes inferiores muy desgastados ( mf1) de Ferugliotherium . [7] En 1993, Krause describió un mf1 sin usar de Ferugliotherium y confirmó que Vucetichia se basaba en especímenes desgastados de Ferugliotherium y, por lo tanto, era sinónimo de este último. [1] En el mismo año, él y Bonaparte argumentaron una vez más que Ferugliotherium , Gondwanatherium y Sudamerica formaban un grupo estrechamente relacionado de multituberculados, al que llamaron la superfamilia Gondwanatherioidea. [8] Kielan-Jaworowska y Bonaparte describieron un fragmento de mandíbula inferior con un cuarto premolar inferior de tipo multituberculado (p4) de Los Alamitos en 1996 y lo identificaron tentativamente como Ferugliotherium . [9] Sobre la base de las características morfológicas del fragmento de mandíbula, argumentaron que los gondwanatherianos no estaban estrechamente relacionados con ningún otro grupo multituberculado y, en consecuencia, los colocaron en un suborden propio, Gondwanatheria. [10]
En 1999, Rosendo Pascual y colegas describieron una mandíbula de Sudamérica . Debido a que se pensaba que algunas de las características de esta mandíbula eran incompatibles con una identidad multituberculada, consideraron a los gondwanatheres (incluido Ferugliotherium ) como Mammalia incertae sedis . [11] Sin embargo, en 2009 Yamila Gurovich y Robin Beck argumentaron a favor de una estrecha relación entre los gondwanatheres (incluido Ferugliotherium ) y los multituberculados. [12] La controversia se debe en parte al desacuerdo sobre la asignación de dos premolares superiores y el fragmento de mandíbula descrito por Kielan-Jaworowska y Bonaparte en 1996; Gurovich y Beck los identifican como Ferugliotherium , mientras que Kielan-Jaworowska y otros los consideran multituberculados indeterminados. [13]
En la década de 2000, se descubrieron algunos posibles parientes cercanos de Ferugliotherium . Un enigmático diente del Paleógeno del Perú, LACM 149371 , fue descrito en 2004 como posiblemente relacionado con la familia Ferugliotheriidae. [14] Kielan-Jaworowska y sus colegas describieron una p4 de la Formación La Colonia (Cretácico Superior de Argentina) como un nuevo género multituberculado, Argentoditas , en 2007, [15] pero Gurovich y Beck notaron estrechas similitudes entre esta p4 y la p4 en el posible fragmento de mandíbula de Ferugliotherium y sugirió que representaba a Ferugliotherium o una especie estrechamente relacionada. [16] Un solo mf1 de la Formación Allen (Cretácico Superior de Argentina) fue descrito como otro género de ferugliotéridos, Trapalcotherium , en 2009. [17]
El ferugliotherium se conoce a partir de dientes aislados, cuya asignación es controvertida. [24] El material de la Formación Los Alamitos, que se encuentra en su mayor parte en el Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia (MACN) en Buenos Aires , con un diente en el Museo de La Plata (MLP) en La Plata, Argentina , ha sido descrito detalladamente; Si bien hay fósiles adicionales de Ferugliotherium de la Formación La Colonia, no se han descrito en detalle. [25] Aunque la naturaleza fragmentaria de los fósiles conocidos de Ferugliotherium hace imposible determinar su fórmula dental con certeza, Gurovich sugirió que tenía un incisivo (posiblemente dos en la mandíbula superior), ningún canino , uno o dos premolares y dos molares a cada lado de la mandíbula superior e inferior. [26] Sin embargo, sobre la base de comparaciones con Sudamérica , que se sabe que tenía cuatro molariformes inferiores (dientes similares a molares, ya sean premolares o molares) en su mandíbula inferior, Pascual y Ortiz-Jaureguizar sugirieron en 2007 que Ferugliotherium también puede Han tenido cuatro molares inferiores. [27]
Ferugliotherium era mucho más pequeño que los sudaméridos Gondwanatherium y Sudamerica , y se estima que su masa corporal era de unos 70 g (2,5 oz). [28] A diferencia de los sudaméridos hipsodontos (de copa alta), Ferugliotherium tiene dientes molariformes braquidónticos (de copa baja) que están sostenidos por al menos dos raíces, no por una sola raíz masiva. [29] La dirección del desgaste de los dientes indica que Ferugliotherium , Gondwanatherium y Sudamerica tenían un movimiento palinal de la mandíbula (es decir, la mandíbula inferior se movía hacia atrás durante el golpe fuerte de la masticación), una característica que de otro modo solo se observa en multituberculados entre los mamíferos. [30]
Se conocen tres incisivos inferiores fragmentarios de Ferugliotherium (MACN Pv-RN 701A, 701B y 701C) de la Formación Los Alamitos. [31] Bonaparte asignó otro incisivo, MACN Pv-RN 970, a Ferugliotherium en 1990, pero es mucho más grande que los otros tres incisivos, que por lo demás son similares, y probablemente representa a Gondwanatherium . [32] Sólo se conservan las puntas de los tres incisivos. Están comprimidos lateralmente, con un ancho estimado de 1,3 mm y una altura de 2,4 mm en 701A. El lado medial (hacia la mitad de la boca) es plano, pero el lado lateral (hacia los lados) es convexo. Sólo hay esmalte en el lado inferior (ventral). En la punta hay una gran faceta de desgaste que forma un ángulo de aproximadamente 35° con el margen ventral en 701A. [33] Los tres fragmentos de incisivos se identifican como Ferugliotherium debido a su tamaño y procedencia y a la presencia de una banda de esmalte restringida. Muestran características, como compresión lateral, un ángulo agudo en la punta, pequeña curvatura y una sección transversal irregular, que generalmente se observan en los incisivos inferiores, no en los superiores, en mamíferos con incisivos procumbentes, como los roedores y los multituberculados teniolabidoides . [34]
Se cree que cuatro especímenes (MACN Pv-RN 702A a 702D) representan los segundos incisivos superiores (I2) de Ferugliotherium . 702A (alto 1,5 mm; ancho 1,1 mm) y 702B son ligeramente más grandes que 702C (alto 1,2 mm; ancho 0,9 mm) y 702D. Los incisivos más pequeños no pueden ser incisivos laterales (I3), porque la faceta de desgaste del 702C es más fuerte de lo que se esperaría en un I3; por lo tanto, los cuatro incisivos superiores se identifican como incisivos centrales (I2). Para explicar la diferencia de tamaño, Krause y sus colegas sugirieron que Ferugliotherium tenía un tamaño variable o que los incisivos más pequeños eran precursores deciduos del diente permanente más grande. Consideraron que era menos probable que estuvieran presentes varias especies con incisivos similares. Los incisivos superiores tienen esmalte sólo en la cara dorsal. La faceta de desgaste en la punta se conserva sólo en 702C, formando un ángulo de 52° con el lado dorsal, y es más cóncava que la faceta de los incisivos inferiores. 702A-D son reconocibles como incisivos superiores porque tienen un ángulo menos agudo en la punta y están menos comprimidos lateralmente, son más curvos y elípticos en sección transversal. [35]
Los incisivos de Ferugliotherium y Gondwanatherium son similares en forma general y comparten una banda restringida de esmalte, una característica que por lo demás sólo se observa en multituberculados entre los mamíferos mesozoicos. [36] Los incisivos de Sudamérica también son similares. [37]
MACN Pv-RN 975, un fragmento de la mandíbula (mandíbula inferior) que conserva un premolar, fue descubierto en 1991 y tentativamente identificado como Ferugliotherium por Kielan-Jaworowska y Bonaparte en 1996, pero esta asignación sigue siendo controvertida. [38] El premolar desgastado y mal conservado es un diente en forma de cuchilla, que se asemeja a los cuartos premolares inferiores multituberculados (p4). [39] El premolar mide 4,8 mm de largo y tiene ocho crestas tenues tanto en el lado labial (hacia los labios) como en el lingual (hacia la lengua). En el lado labial, las cuatro crestas de la parte posterior están más separadas que las cuatro de delante. Los márgenes anterior y posterior del diente son paralelos y no hay una cúspide pequeña en el lado vestibular. Hay dos raíces; el de delante es más grande que el de atrás y tiene un surco. El borde inferior de la cubierta de esmalte está marcado por dos extensiones semicirculares del esmalte en la parte frontal, pero sólo hay una extensión de este tipo en la parte posterior. [40] Por su tamaño, el número de crestas y aparentemente mayor longitud que altura, se diferencia de todos los primeros, segundos y terceros premolares inferiores multituberculados conocidos, lo que indica que es un p4. [41]
El dentario (hueso de la mandíbula inferior) en sí es robusto y corto. [42] El eje longitudinal del p4 forma un ángulo de aproximadamente 58° con el eje longitudinal de la mandíbula. El hueso es cóncavo en el lado lingual, pero convexo en el lado vestibular. [43] Hay un diastema (espacio) entre la p4 y el incisivo que habría estado delante de ella, como en la mandíbula de Sudamérica . Gurovich estimó la longitud del diastema en 2,5 mm. [44] Hay un agujero mentoniano redondeado (una abertura en el lado labial de la mandíbula), con un diámetro de 0,7 mm, ubicado aproximadamente 0,8 mm por debajo del margen dorsal del hueso y 1,5 mm por delante de la p4. [45] Aunque el incisivo en sí no se conserva, su alvéolo (la carcasa de la raíz) sí lo está en parte. Como en Sudamérica , se extiende hasta el dentario, pasando por debajo de p4. El alvéolo tiene 1,5 mm de ancho debajo de la raíz anterior de p4 y 1,4 mm en la parte posterior del fragmento de mandíbula. Aunque no se puede determinar la altura del alvéolo porque la parte inferior está rota, el incisivo debe haber sido bastante profundo. [46]
Cuando se descubrió que Sudamérica tenía cuatro dientes molariformes y ningún premolar en forma de cuchilla en su mandíbula inferior, Pascual, Kielan-Jaworowska y sus colegas extrajeron MACN Pv-RN 975 de Ferugliotherium , que esperaban que tuviera la misma fórmula dental que su compañero gondwana de Sudamérica. , y en su lugar lo identificó como un multituberculado indeterminado. [47] Pascual y sus colegas argumentaron que los dientes molariformes como se ven en Sudamérica no podrían haber evolucionado a partir del p4 en forma de cuchilla de Ferugliotherium , y que era poco probable que se hubieran agregado molares adicionales en Sudamérica . [48] En 2004 y 2007, Kielan-Jaworowska y sus colegas alinearon el dentario con el suborden multituberculado " Plagiaulacida " porque la p4 es rectangular en vista labial, no curvada como en el suborden Cimolodonta . Esta característica también se utilizó para distinguir MACN Pv-RN 975 del único p4 asignado a Argentoditas , que se colocó tentativamente en Cimolodonta. [49]
Gurovich, Guillermo Rougier y colegas, por otro lado, sostienen que el dentario es atribuible a Ferugliotherium y que las p4s de Argentodites y MACN Pv-RN 975 son muy similares. [50] El alvéolo de MACN Pv-RN 975 se ajusta al tamaño de los incisivos inferiores atribuidos a Ferugliotherium [51] y el premolar en forma de cuchilla es del tamaño esperado para un animal con molariformes del tamaño de los dientes de Ferugliotherium . [52] Si el dentario y los premolares (cuya identificación ha sido igualmente controvertida; ver más abajo) no pertenecen a Ferugliotherium , entonces, argumentan Gurovich y Beck, la Formación Los Alamitos contendría dos mamíferos ( Ferugliotherium y un multituberculado) similares en tamaño y morfología, y por tanto presumiblemente ocupando nichos ecológicos similares , y uno de ellos estaría representado sólo por molares e incisivos y el otro sólo por premolares y un fragmento de mandíbula entre los fósiles disponibles. [24] Además, observaron que la transición de premolares en forma de cuchilla a premolares molariformes en realidad se había observado en el registro fósil de los canguros estenurinos extintos , y que el primer molariforme en Sudamérica y Gondwanatherium está comprimido lateralmente, lo que sugiere que puede haber derivado de un diente en forma de cuchilla. [53] Gurovich y Beck atribuyeron la diferencia de forma entre el MACN Pv-RN 975 y el Argentoditas p4s al desgaste extenso del primero, y sugirieron que los dos son lo suficientemente similares como para que probablemente representen al menos especies estrechamente relacionadas. [dieciséis]
Krause y sus colegas identificaron un solo diente, MACN Pv-RN 251, como un posible premolar inferior deciduo anterior (es decir, no p4 o dp4, la versión decidua de p4) de Ferugliotherium . Es minúsculo, con una longitud de 0,85 mm y un ancho de 0,5 mm (suponiendo que el diente esté orientado correctamente). Tiene dos dentados (pequeñas proyecciones) en la punta de la corona, uno alrededor de la mitad de la corona y el otro en lo que podría ser la parte posterior de la corona, donde es más alta. Dos crestas prominentes descienden de cada dentado hacia el frente por los lados del diente. No se conservan raíces, pero la superficie redondeada de la parte inferior del diente sugiere que pueden haber sido reabsorbidas, lo que indicaría que el diente es deciduo. Krause y sus colegas sugirieron que el diente podría haber sido el premolar anterior, ya sea deciduo o permanente. [34] Sin embargo, Kielan-Jaworowska y Bonaparte escribieron que este diente no coincide con la mandíbula parcial MACN Pv-RN 975, que no tiene alvéolos delante de p4, [54] y Pascual y sus colegas acordaron en 1999 que el diente probablemente sí No pertenece al Ferugliotherium . [55]
Bonaparte había identificado otro diente, MACN Pv-RN 252, como un posible premolar inferior de Ferugliotherium en 1990, pero este fósil es muy fragmentario y, según Krause y sus colegas, ni siquiera se puede demostrar que sea un diente de mamífero. [56]
Krause y sus colegas identificaron dos dientes, MACN Pv-RN 249 y 250, como premolares superiores anteriores. 249 tiene dos filas longitudinales de cúspides. Una fila (fila A; posiblemente la lingual) incluye cuatro cúspides, la otra (fila B) incluye al menos dos, pero está dañada. En la fila A, hay tres crestas (en la parte delantera, media y trasera) que se extienden desde la punta de la base de cada cúspide. La segunda y tercera cúspides son más grandes y están más separadas entre sí. En la fila B, una cúspide tiene tres crestas, de las cuales una se extiende hacia la otra cúspide de la fila y las otras dos hacia la fila A) y la otra cúspide está dañada. 250 es más fragmentario, pero tiene al menos cinco cúspides y puede representar la misma posición de los dientes que 249, aunque provendría del lado opuesto de la boca. [35] Se ha estudiado la microestructura del esmalte de este diente. Con un ancho de aproximadamente 55 μm cerca de la punta de la cúspide, el esmalte es delgado. Los prismas del esmalte son rectos, pequeños y redondeados y hay poco material entre los prismas. [57] También se observan prismas pequeños y redondeados en Gondwanatherium , Sudamérica y otros gondwanatheres, pero en pocos multituberculados. [58] Incluso en aquellos multituberculados que tienen prismas pequeños, la vaina del prisma está cerrada, pero la vaina está incompleta en Gondwanatherium y posiblemente en Ferugliotherium . [59]
Krause y sus colegas escribieron que estos dos dientes se parecen a los premolares superiores anteriores caducifolios multituberculados, particularmente a los segundos y terceros premolares (P2 y P3), [35] y utilizaron esto como uno de sus argumentos para identificar a Ferugliotherium como un multituberculado. [60] Sin embargo, al igual que con el dentario MACN Pv-RN 975, los dos premolares superiores fueron excluidos de Ferugliotherium e identificados como multituberculados por Kielan-Jaworowska y sus colegas después del descubrimiento de la mandíbula de Sudamérica . [61] Gurovich continúa identificándolos como Ferugliotherium sobre la base de su tamaño y procedencia y otras similitudes entre Ferugliotherium y multituberculados. [24]
Se conocen cinco supuestos molariformes inferiores de Ferugliotherium de la Formación Los Alamitos (MACN Pv-RN 20, 174, 175 y 253 y MLP 88-III-28-1). [62] Estos dientes incluyen los holotipos de Ferugliotherium windhauseni (MACN Pv-RN 20, el único segundo molariforme inferior, o m2) [34] y Vucetichia gracilis (MACN Pv-RN 174). [23]
El mf1 mejor conservado es MLP 88-III-28-1. La corona está intacta y completa y no hay raíces, lo que sugiere que el diente aún no había erupcionado cuando murió su dueño. [1] Krause, quien describió por primera vez el diente en 1993, lo identificó como un molar derecho, pero el descubrimiento posterior de la mandíbula de Sudamérica dejó en claro que Ferugliotherium molariforms se había invertido, y que MLP 88-III-28-1 es en realidad desde el lado izquierdo de la mandíbula. [63] El diente mide 2,2 mm de largo y 1,5 mm de ancho. [23] La corona es aproximadamente rectangular, con esquinas redondeadas y tiene dos filas longitudinales de cúspides. La fila lingual consta de cuatro cúspides, que son más pequeñas y más bajas que las tres labiales. Las cúspides de esta fila se vuelven más pequeñas y más bajas desde el frente hacia atrás. Dos crestas descienden desde la punta de cada cúspide hasta los lados lingual y labial. Las crestas labiales de la primera y cuarta cúspides solo llegan a la base de la cúspide, pero las de la segunda y tercera cúspides se unen a crestas que descienden de la primera y segunda cúspides labiales. [1] En las primeras tres cúspides, la cresta lingual se extiende hasta cerca del margen lingual del diente y luego gira hacia atrás; el final de la cresta es lingual hasta la siguiente cúspide. En la cuarta cúspide, la cresta apenas se extiende hacia atrás, sino más bien labialmente, formando el margen posterior del diente y uniéndose a una cresta que desciende desde la última cúspide labial. [64] La fila de cúspides labiales incluye tres cúspides más grandes, cada una de las cuales tiene dos crestas que descienden lingualmente hacia el valle entre las dos filas de cúspides. La cresta frontal de cada par termina en el valle central y la cresta posterior se une a una cresta de una cúspide lingual. El patrón de cresta resulta en la presencia de tres surcos transversales entre las cúspides principales. [23]
Otro mf1, MACN Pv-RN 253, está casi sin uso, pero dañado: sólo se conservan las dos cúspides linguales anteriores y las dos primeras cúspides y parte de la tercera de la fila labial. Este diente es similar al MLP 88-III-28-1 en todos los aspectos. [23] Sin embargo, Gurovich sugiere que también puede ser un m2. [65] MACN Pv-RN 174, que está muy desgastado, y MACN Pv-RN 175, que no solo está muy desgastado sino que también ha sufrido una abrasión severa, [66] fueron identificados originalmente como molares superiores de Vucetichia gracilis por Bonaparte en 1990. [5] Se conservan las raíces de MACN Pv-RN 174 ; En la parte delantera y trasera del diente hay un par de raíces que están fusionadas cerca de sus bases. [66] Tiene pequeños prismas de esmalte. [67] Krause y sus colegas sugirieron en 1992 que 174 y 175 eran mf1 de Ferugliotherium basándose en similitudes con 253, [67] y Krause confirmó esto en 1993 al describir el mf1 MLP 88-III-28-1 completo. [68] El género ferugliotheriid relacionado Trapalcotherium se conoce a partir de un solo mf1, que es similar a Ferugliotherium mf1s pero diferente en algunos detalles morfológicos (ver Trapalcotherium : Relaciones ). [69]
El holotipo, MACN Pv-RN 20, es un mf2 derecho según Krause y colegas (1992) y Gurovich (2005), pero Gurovich consideró labial el lado que Krause y colegas pensaban que era lingual, y viceversa. La última interpretación se utiliza en la siguiente descripción. [70] Es casi cuadrado, pero por delante es ligeramente más estrecho que por detrás. El lado vestibular del diente es más alto y menos desgastado que el lado lingual. Hay dos filas de cúspides y cada cúspide lingual está conectada a cada cúspide labial por una cresta ancha, con una o más fosas en el medio. Es posible que una de las dos cúspides labiales se haya dividido en dos cúspides más pequeñas. Las dos crestas están separadas por un profundo surco. [71] Los prismas del esmalte de este diente son pequeños, como los del premolar MACN Pv-RN 250. [72]
Las crestas transversales entre las cúspides, como se ven en Ferugliotherium , se conocen sólo en un multituberculado, Essonodon , pero el patrón de crestas en Essonodon es más complicado y el animal carece de los surcos prominentes de Ferugliotherium y difiere en muchas otras características. [73] Por otro lado, los patrones generales de cúspides y crestas son esencialmente similares entre Ferugliotherium , Gondwanatherium y Sudamerica , lo que indica que los tres están estrechamente relacionados. [74]
Un solo diente, MACN Pv-RN 248, se identifica actualmente como un molariforme superior de Ferugliotherium . En 1992, Krause y sus colegas lo etiquetaron como MF1 derecho, [57] pero Gurovich lo identifica como MF1 izquierdo o posiblemente incluso como mf1 derecho. [75] LACM 149371 , un enigmático diente del Paleógeno de Santa Rosa , Perú, puede representar un molar superior de un animal relacionado con Ferugliotherium . Al igual que este último, tiene cúspides que se comprimen de adelante hacia atrás y que están conectadas al centro de la corona mediante crestas bajas. [76]
MACN Pv-RN 248 está algo dañado y es casi rectangular, pero ligeramente más estrecho por detrás que por delante. El diente tiene tres filas longitudinales de cúspides. La fila del medio consta de cinco cúspides, la fila labial (suponiendo que sea una M1 izquierda; si es de la derecha, "lingual" y "labial" deben invertirse) incluye dos o quizás tres cúspides, y la fila lingual incluye probablemente cuatro cúspides. Las filas lingual y media se extienden a lo largo de toda la longitud del diente, pero la fila labial es más corta y se extiende a lo largo de aproximadamente el 70% de la longitud. La fila central está orientada oblicuamente con respecto al eje longitudinal del diente, de modo que converge con la fila lingual hacia la parte posterior del diente. Falta la esquina lingual frontal del diente, pero parece que las primeras cúspides de las filas lingual y media están conectadas por dos crestas, una en el margen frontal del diente y otra en la parte posterior de las cúspides. Entre las dos cúspides y sus crestas conectadas se encuentra una fosa profunda (cuenca). Detrás de estas dos cúspides, se extiende un surco transversal a lo ancho del diente. La segunda cúspide lingual y la media también están conectadas por una cresta, que es algo más débil que las que conectan las primeras cúspides. Otro surco transversal se extiende detrás de las segundas cúspides y también separa la segunda cúspide media de la fila labial. Un tercer surco, detrás de la tercera cúspide lingual y media, también separa la primera de la segunda cúspide labial. Tres crestas descienden de la cuarta cúspide lingual: una se conecta con la cuarta cúspide media, otra termina ciegamente entre la cuarta cúspide lingual y la media, y la otra se conecta con la quinta cúspide media. La segunda cúspide labial, que es más grande que la primera, está dividida superficialmente en dos cúspides más pequeñas por una hendidura en su lado lingual. Hay surcos verticales en la base de las cúspides. [57]
Restos de Ferugliotherium provienen de dos formaciones del Cretácico Superior del sur de Argentina, las Formaciones Los Alamitos y La Colonia . Estos y la Formación Allen (que ha producido Trapalcotherium ) datan del Campaniano (hace 84 a 71 millones de años) y/o del Maastrichtiano (hace 71 a 66 millones de años), la penúltima y última etapa del Cretácico. [77] La Formación La Colonia puede ser algo más joven que las otras dos, [78] mientras que la Formación Los Alamitos ha sido considerada Campaniana, [79] y puede fecharse en Campaniano o Maastrichtiano sobre la base de la palinología . La Formación Allen es probablemente Maastrichtiano, pero no el Maastrichtiano más reciente. [78]
La Formación Los Alamitos se ubica en el sureste de la Provincia de Río Negro , en las cercanías de la localidad de Cona Niyeu [80] y probablemente fue depositada en un ambiente pantanoso. [81] En 1983, produjo el primer mamífero mesozoico que se encontró en Argentina, Mesungulatum houssayi , [82] y desde entonces, la fauna de mamíferos se ha expandido a 14 especies. La mayoría de ellos pertenecen al grupo de mamíferos arcaicos Dryolestoidea , pero la fauna también incluye a los gondwanatheres Ferugliotherium y Gondwanatherium . [83] Los dryolestoides Mesungulatum houssayi y Groebertherium novasi y los dos gondwanatheres son los mamíferos más comunes. [84] Otros fósiles encontrados en la Formación Los Alamitos incluyen peces, ranas, tortugas, serpientes madtsoiid , dinosaurios como el Secernosaurus , gasterópodos y otros invertebrados. [85]
La Formación La Colonia aflora en el centro-norte de la provincia de Chubut , y los fósiles de mamíferos provienen del valle de Mirasol Chico. La formación incluye depósitos fluviales (ríos), de aguas profundas y cercanos a la costa, y la fauna de mamíferos probablemente proviene de un estuario, llanura mareal o llanura costera. [86] La Formación La Colonia también contiene dryolestoides, como Coloniatherium y Reigitherium , así como un feruglioterido y los supuestos Argentoditas multituberculados . [87] Además, la Formación La Colonia ha producido fósiles de una amplia gama de otros animales, incluidos cocodrilos, plesiosaurios , peces pulmonados ( Ceratodus ) y dinosaurios (incluido Carnotaurus ). [88]
Los sudamericidos de copa alta probablemente eran herbívoros, pero el Ferugliotherium de copa baja era más probablemente un insectívoro u omnívoro, como multituberculados similares como Mesodma , que se cree que comía insectos, otros artrópodos, semillas y/o nueces. Es posible que haya usado sus incisivos para roer o cortar, y el p4 con forma de cuchilla también puede haber sido usado para cortar partes duras de las plantas, como semillas. Los patrones de desgaste en los dientes de Ferugliotherium sugieren de forma independiente que el animal pudo haber comido algún material vegetal. [89]
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