Diodorus es un género de dinosauromorfo silesáurido (miembro de un clado que incluye a los dinosaurios ) que vivió durante el Triásico Superior en lo que ahora es Marruecos. Los fósiles fueron descubiertos en la Formación Timezgadiouine de la Cuenca de Argana, y se usaron para nombrar al nuevo género y especie Diodorus scytobrachion . El nombre del género honra al rey mitológico Diodoro y al historiador antiguo Diodorus Siculus ; el nombre específico es griego antiguo para ' brazo coriáceo ' y también honra al mitógrafo Dionisio Scytobrachion . El espécimen holotipo es un hueso dentario parcial ( frente de la mandíbula inferior ) , y los especímenes asignados incluyen dientes aislados, dos húmeros ( huesos del brazo superior ) , un metatarsiano ( hueso del pie ) y fémur ( hueso del muslo ) .
Se estima que Diodoro medía hasta 2,3 m (7,5 pies) de largo, y las características que se cree que comparten la mayoría de los silesáuridos incluyen un frente de la mandíbula inferior en forma de pico, dientes en forma de hoja, extremidades largas y una postura cuadrúpeda . Diodoro se diferencia de otros silesáuridos en tener dientes inclinados hacia adelante que disminuyen de tamaño hacia el frente de la mandíbula, y en tener una cresta distintiva en el lado de la mandíbula que corre paralela al margen del alvéolo dental. El surco meckleiano es distintivo en que se expande en altura hacia la parte posterior, y el dentario se distingue por estar arqueado en la parte inferior. El fémur mide 92 mm (3,6 pulgadas) de largo y la cabeza femoral tiene un borde frontal bastante recto en lugar de redondeado como en la mayoría de los otros arcosáuridos . Como en otros silesáuridos, pero a diferencia de todos los demás arcosáuridos, hay una muesca distintiva debajo de la cabeza del fémur.
Dentro del clado Silesauridae, Diodorus ha sido agrupado en Sulcimentisauria . Silesauridae generalmente se considera un grupo hermano de los dinosaurios dentro del grupo más amplio Dinosauromorpha; algunos estudios posteriores han sugerido que era un grupo de dinosaurios ornitisquios o un grupo parafilético (no natural), que consiste en ornitisquios basales (divergentes tempranos) en lugar de ser un grupo hermano de todos los Dinosauria. Aunque se infiere que la mayoría de los silesáuridos eran herbívoros según la forma de sus dientes, los coprolitos ( excrementos fósiles ) asignados a Silesaurus contienen escarabajos , lo que demuestra que no eran estrictamente herbívoros. Sus largas extremidades anteriores y cortas extremidades posteriores indican que eran cuadrúpedos, pero probablemente también podían correr bípedos. La Formación Timezgadiouine es probablemente del Carniano tardío , datando de hace unos 230 millones de años, lo que haría de Diodorus uno de los pocos silesáuridos conocidos de esta época.
Los primeros fósiles de este taxón fueron descubiertos por un equipo de la Universidad de Harvard en la cuenca nororiental de Argana, a 2,9 km (1,8 mi) al este de Imziln, Marruecos, con el apoyo de la National Geographic Society y el permiso del Ministerio de Energía y Minas de Marruecos . Los restos fueron encontrados en una cantera en el Miembro Mudstone de Irohalene de la Formación Timezgadiouine , como parte de una capa de especímenes desarticulados que incluían fósiles de fitosaurios , prolacertiformes , peces y temnospóndilos . [1]
En 2012, los paleontólogos Christian F. Kammerer, Sterling J. Nesbitt y Neil H. Shubin describieron científicamente los restos y los identificaron como el primer registro fósil esquelético del grupo Silesauridae del norte de África . Basándose en estos fósiles, nombraron al nuevo género y especie Diodorus scytobrachion ; el nombre genérico se refiere a Diodoro, un rey mitológico del pueblo bereber e hijo de Sufax , el fundador de Tánger , y también honra a Diodorus Siculus , un historiador griego del siglo I que escribió sobre el norte de África. El nombre específico es el griego antiguo para 'brazo coriáceo', en referencia al posible tegumento (tejido externo) del animal, y también honra a Dionisio Scytobrachion , un mitógrafo clásico que narró la historia mítica del norte de África . [1]
El delicado espécimen holotipo es la parte frontal de un hueso dentario derecho (la parte frontal de la mandíbula inferior que contiene los dientes) al que le falta la punta frontal y que conserva seis alvéolos con cuatro dientes (tres con coronas dentales ), y está catalogado como espécimen MHNM−ARG 30 en el Museo de Historia Natural de Marrakech. Los especímenes asignados incluyen los dientes aislados mucho mejor conservados MHNM−ARG 31, 32 y 33, los dos húmeros (huesos del brazo superior) MHNM−ARG 34 y 35, el metatarsiano (un hueso del pie) MHNM−ARG 36 y el fémur (hueso del muslo) MHNM−ARG 37, que está aplastado de adelante hacia atrás. Aunque estos elementos no se encontraron asociados entre sí, y probablemente representan individuos diferentes, los descriptores los asignaron todos a Diodoro basándose en la comparación con el holotipo (en el caso de los dientes aislados), o en las características silesáuridas o dinosauriformes de los huesos. Esto último se basó en la suposición de que solo habría un silesáurido presente en este miembro de la Formación Timezgadiouine, como probablemente sea el caso de otras localidades donde se conocen silesáuridos, según los descriptores. [1]
Se estima que Diodorus medía hasta 2,3 m (7,5 pies) de largo, [2] y ha sido descrito como un silesáurido "pequeño". [1] Las características que se cree que comparten la mayoría de los silesáuridos incluyen un frente de la mandíbula inferior en forma de pico, dientes en forma de hoja (o folidontes), extremidades largas y una postura cuadrúpeda . [3] [4] Los ornitodiranos ancestrales de cuerpo pequeño (el grupo que incluye a los dinosauromorfos y los pterosaurios ) pueden haber tenido un tegumento filamentoso (velloso) que cubría sus cuerpos para retener el calor. [5] [6]
El hueso dentario holotipo de la mandíbula inferior tiene una cresta lateral distintiva ligeramente por encima de la altura media en su superficie exterior. Está bien desarrollado en el extremo posterior del fragmento óseo, al nivel de la posición del sexto diente, y se debilita hacia adelante hasta desaparecer debajo de la posición del segundo diente. Esta cresta, que corre paralela al margen del alvéolo dental, solo se conoce de Diodorus entre los silesáuridos y, por lo tanto, se considera una autapomorfía (una característica distintiva o diagnóstica) de este género. Hay una fila de agujeros nutrientes (que permitían que la sangre suministrara nutrientes al hueso) entre el margen del alvéolo dental del dentario y la cresta del costado. Como en todos los silesáuridos excepto Asilisaurus , el surco meckeliano está ubicado en el borde inferior de la superficie interna del dentario, y este surco es relativamente alto en comparación con los surcos muy estrechos de Sacisaurus y Silesaurus . El surco de Meckel no se extiende por delante de la posición del segundo diente, a diferencia de Sacisaurus y Silesaurus , donde el surco se extiende hacia delante a través de la sínfisis dentaria (donde se conectan las dos mitades de la mandíbula inferior). El surco de Meckel se diferencia del de otros silesáuridos en que se expande en altura hacia atrás y alcanza el 40% de la altura del dentario en la posición del cuarto diente. El dentario se distingue por estar arqueado en la parte inferior. [1]
Las raíces de los cuatro dientes preservados están firmemente fusionadas a sus alvéolos (la condición anquilotecodonte), como en todos los silesáuridos excepto posiblemente Lewisuchus y en los archosauromorfos no arcosauriformes , pero a diferencia de otros miembros de Archosauria . Las tres coronas dentales preservadas son triangulares con dentículos (dentaduras) en los bordes frontal y posterior, como en todos los silesáuridos excepto Lewisuchus y Asilisaurus , estrechas e inclinadas (o canteadas) hacia adelante. La inclinación hacia adelante de todos los dientes más frontales (en un ángulo de aproximadamente 20 grados desde la raíz) es una característica distintiva de Diodorus , pero el diente más frontal de Sacisaurus tiene un ángulo similar. Las tres coronas disminuyen de tamaño hacia el frente del dentario (la altura de la corona del primer diente es aproximadamente el 66% del segundo diente, que es aproximadamente el 60% del cuarto diente), como también es el caso de Sacisaurus . Los dientes aislados asignados son muy similares al cuarto diente del holotipo, pero más bulbosos en sus bases y más grandes en general, lo que indica que eran de una parte más posterior de la mandíbula o de un individuo más grande. Los dientes de Diodorus tienen de 4 a 5 dentículos por 5 mm (0,2 pulgadas), lo que es más grueso que los 6 a 7 dentículos por 5 mm de Silesaurus , son proporcionalmente más anchos y carecen de estrías longitudinales. Las coronas de los dientes son generalmente similares en proporciones a las de Technosaurus y Sacisaurus , pero se pueden distinguir del primero por carecer de una cúspide accesoria, y del segundo por carecer de un cíngulo , y en que la base de la corona está expandida de manera más abrupta y tiene forma de pala. [1]
El húmero de Diodoro era alargado y bastante anodino, salvo por el ectepicondilo y el entepicondilo (las proyecciones a cada lado del cóndilo del húmero ) que están separados por un surco prominente en el lado inferior. El eje del húmero es muy recto y los lados largos de los extremos superior e inferior están en el mismo plano cuando se los ve desde arriba y desde abajo. La cabeza del húmero está poco desarrollada y es asimétrica, con la porción interna expandiéndose. Los extremos superior e inferior del húmero están débilmente expandidos en relación con el eje, de manera similar a Silesaurus entre los arcosaurios en la línea que conduce a las aves . La cresta deltopectoral se extiende un tercio de la longitud del húmero, pero su parte superior se encuentra en la punta superior del húmero de manera similar a Silesaurus , y a diferencia de la condición en los dinosaurios , donde la parte superior de la cresta está aproximadamente un 30% por debajo del eje. [1]
El único fémur conocido asignado a Diodorus mide 92 mm (3,6 pulgadas) de largo. [7] La cabeza del fémur es triangular cuando se ve desde arriba, con un borde frontal bastante recto como en Sacisaurus y Silesaurus , en lugar de redondeado como en la mayoría de los otros arcosaurios. Como en otros silesáuridos, pero a diferencia de todos los demás arcosaurios, hay una muesca distintiva debajo de la cabeza del fémur. Una ranura recta corre a través de la superficie superior de la cabeza del fémur. El trocánter anterior es pequeño y se proyecta hacia arriba, y hay un trocánter dorsolateral distintivo en forma de cuchilla junto a él. Un trocánter anterior "en forma de dedo", la falta de una plataforma trocantérica y un trocánter dorsolateral en forma de cuchilla también se ven en Sacisaurus y Silesaurus . El cuarto trocánter de Diodoro está en una posición similar a Silesaurus y más arriba del fémur que en Sacisaurus , aunque menos desarrollado que en ambos, tiene forma de medialuna y un borde afilado. [1]
El extremo inferior del fémur está sólo ligeramente más expandido que el resto del eje, y la superficie inferior tiene una depresión redondeada. La crista tibiofibularis (una cresta en el fémur) y los cóndilos medial y lateral (partes redondeadas del extremo inferior del fémur) están redondeados en sus lados posteriores, y el lado del cóndilo lateral está redondeado como en otros dinosauriformes. Las crestas que se extienden hacia arriba desde la crista tibiofibularis y el cóndilo medial se extienden por más de una cuarta parte del eje del fémur, como en Sacisaurus , Silesaurus y Asilisaurus . El único metatarsiano conocido es alargado como en Silesaurus y tiene un borde robusto para la inserción de los músculos extensores . No está claro a qué dígito pertenecía, pero posiblemente era el tercero, basándose en su perfil rectangular cuando se ve desde el extremo inferior y su simetría de lado a lado. [1]
El grupo de reptiles Archosauria se había dividido en dos linajes en el Triásico Medio, la línea de los cocodrilos Pseudosuchia y la línea que conduce a las aves, Ornithodira, que incluye al grupo Dinosauromorpha. Solo se reconocieron especímenes fragmentarios de dinosauromorfos no dinosaurios ( miembros basales o divergentes tempranos del clado que incluye a los dinosaurios) de Argentina hasta el siglo XXI, cuando se descubrió su mayor diversidad taxonómica y rango geográfico y estratigráfico. Un grupo previamente desconocido fue reconocido por primera vez con el descubrimiento de Silesaurus de Polonia, y características similares a este animal se identificaron más tarde en taxones nuevos y previamente descubiertos de América y África. Las características sugeridas para unir a este grupo incluyen cuellos largos, extremidades largas, cuadrúpedo, "picos" dentarios en la mandíbula inferior y dientes frontales en forma de hoja que indican herbivoría u omnívora . Basándose en estas características compartidas, Nesbitt y sus colegas denominaron al nuevo clado Silesauridae en 2010, como un grupo hermano temprano de Dinosauria. No encontraron que los silesáuridos fueran dinosaurios basales, debido a que carecían de algunas características importantes de ese grupo, y sugirieron que los silesáuridos y los dinosaurios ornitisquios y sauropodomorfos desarrollaron independientemente sus dientes y dieta similares a partir de ancestros carnívoros . Infirieron que los diversos linajes dentro de Ornithodira (como los dinosaurios y los silesáuridos) deben haberse separado entre sí hacia finales de la etapa Anisiana del Triásico Medio temprano, hace unos 242 millones de años. [1] [3] [8]
En su análisis filogenético de 2012 , Kammerer y sus colegas obtuvieron resultados idénticos cuando se incluyó todo el material conocido de Diodorus o solo el holotipo. Encontraron que Diodorus estaba bien respaldado como miembro de Silesauridae, y profundamente anidado dentro de este grupo en un clado con Sacisaurus y Silesaurus , con el primero como un taxón hermano. Diodorus y Sacisaurus comparten la disminución hacia adelante en el tamaño de los dientes del dentario y el diente más frontal inclinado hacia adelante. El surco meckeliano de Sacisaurus se extiende hasta el frente del dentario a través de su punta en forma de pico, pero el de Diodorus ni siquiera llega al frente de la parte dentada del dentario, lo que los descriptores consideraron una inversión evolutiva . Los autores afirmaron que el descubrimiento de un silesáurido en Marruecos demuestra que el grupo siguió estando presente en África durante el Triásico tardío (el silesáurido africano más antiguo conocido en ese momento fue Asilisaurus , del Triásico medio temprano de Tanzania). Aunque las huellas fosilizadas habían indicado anteriormente la presencia de dinosauromorfos en la Formación Timezgadiouine, Diodorus es el primer registro definitivo de silesáuridos, lo que apoya la idea de que este grupo tuvo una distribución cosmopolita en el Triásico medio y tardío. Sugirieron que los dinosauromorfos basales estaban muy extendidos, tenían una amplia distribución temporal y eran comunes en lugar de raros y restringidos en el tiempo y el espacio en los conjuntos fósiles del Triásico. Especularon que este patrón solo se había reconocido recientemente debido a que algunos especímenes se habían identificado erróneamente como dinosaurios verdaderos y al potencial bastante bajo de que estos animales de cuerpo pequeño y delicados se conservaran. [1] [9]
En 2014, los paleontólogos Max C. Langer y Jorge Ferigolo describieron por completo la anatomía de Sacisaurus y reanalizaron estudios filogenéticos anteriores de silesáuridos. Encontraron que Diodorus y Sacisaurus eran taxones hermanos pero, junto con el propio Silesaurus , eran los únicos miembros inequívocos de Silesauridae. La mayoría de los estudios anteriores habían encontrado que eran dinosauromorfos fuera de Dinosauria en sí, pero estos investigadores no encontraron improbable que los silesáuridos pertenecieran a Dinosauria, como una rama basal de Ornithischia. Este escenario había sido sugerido anteriormente por otros investigadores, pero sin un análisis en profundidad, y aunque Langer y Ferigolo llenaron ese vacío, no lo encontraron una hipótesis sólida. La mayoría de los estudios coinciden en que los dinosaurios surgieron a través de una rápida diversificación y cambios anatómicos durante el Triásico Tardío; Si los silesáuridos del Triásico Medio se encontraban dentro de Ornithiscia, esto significaría que la radiación evolutiva de los dinosaurios ocurrió durante un período más largo, y que la división entre dinosaurios ornitisquios y saurisquios (los dos grupos principales dentro de Dinosauria) ocurrió ya durante el Triásico Medio. [10] En 2017, el paleontólogo Matthew G. Baron y sus colegas sugirieron un nuevo esquema de interrelaciones de los dinosaurios, que agrupaba a los terópodos con los ornitisquios en lugar de con los sauropodomorfos como se ha aceptado tradicionalmente, y aún así encontraron que Silesauridae era un grupo hermano de Dinosauria. Especularon que los dinosaurios podrían haber sido ancestralmente omnívoros, ya que los silesáuridos como Diodorus parecen haber sido herbívoros, pero notaron que esta idea se volvió incierta porque los silesáuridos más basales como Lewisuchus parecen haber sido carnívoros. [11]
El análisis filogenético de 2019 de Silesauridae por los paleontólogos Jeffrey W. Martz y Bryan J. Small recuperó a Diodorus como taxón hermano de Lutungutali , lo que encontraron interesante ya que ambos eran de África, mientras que Eucoelophysis y Kwanasaurus del oeste de América del Norte también eran taxones hermanos entre sí. Al incluir los taxones poco conocidos Ignotosaurus , Technosaurus y Soumyasaurus en su análisis, Silesauridae dejó de ser un grupo natural, y todos los silesáuridos colapsaron en una politomía con ornitisquios y sauropodomorfos, pero cuando se eliminaron esos taxones problemáticos, Silesauridae se convirtió en el grupo hermano de Dinosauria, como en la mayoría de los análisis anteriores. Llamaron al nuevo clado Sulcimentisauria para incluir silesáuridos con surcos meckelianos colocados bajos en los dentarios, incluido Diodorus . Basándose en su análisis y en las estimaciones de edad, concluyeron que los silesáuridos se originaron en el Triásico Temprano o Medio en la parte sur de Gondwana (parte del supercontinente Pangea ), y que los sulcimentisáuridos se extendieron desde allí hasta la masa continental norteña de Laurasia durante el Triásico Tardío. Observaron que el patrón general de evolución de los silesáuridos parece haber sido un cambio de la carnivoría (tipificada por los dientes zifodontes y cónicos) a la herbivoría a lo largo del Triásico, cuando los sulcimentisáuridos desarrollaron principalmente dientes en forma de hoja, similar al desarrollo convergente en los sauropodomorfos que también se especializaron en la herbivoría en el Triásico Tardío. [4]
El siguiente cladograma muestra la ubicación de Diodorus entre Silesauridae según Martz y Small, 2019: [4]
En 2020, los paleontólogos Rodrigo Temp Müller y Maurício Silva Garcia descubrieron que los silesáuridos eran un grupo madre que conducía a los dinosaurios ornitisquios "centrales", lo que haría que los propios silesáuridos fueran un grupo parafilético (no natural), formado por ornitisquios basales en lugar de un grupo hermano de todos los Dinosauria. Encontraron que Sulcimentisauria incluía a todos los ornitisquios "centrales" y a la mayoría de los silesáuridos, y que Silesauridae en sí solo incluiría a Silesaurus e Ignotosaurus . Los autores encontraron este escenario interesante, ya que completaría la mayoría de los linajes fantasma que conducen a los ornitisquios en el Triásico (el registro fósil de ornitisquios es insuficiente para este período). Siguiendo esta hipótesis, los ornitisquios que surgieron durante el Jurásico evolucionaron a partir de los "silesáuridos" durante el Triásico medio y principios del tardío, y los "silesáuridos" típicos desaparecieron durante el Triásico tardío. Los ornitisquios serían, por tanto, el primer grupo de dinosaurios que desarrolló una dieta omnívora/herbívora durante su etapa de "silesáuridos", siendo el miembro más antiguo conocido, Lewisuchus (con sus dientes curvados), carnívoro. Su hipótesis sugiere que los dinosaurios ornitisquios y sauropodomorfos desarrollaron la herbivoría de forma independiente durante el Triásico; hipótesis anteriores indicarían que ambos grupos, así como los silesáuridos, habían desarrollado la herbivoría de forma independiente. [12]
Un estudio de 2022 realizado por el paleontólogo David B. Norman y sus colegas amplió el conjunto de datos del análisis de 2020 de Müller y García (por ejemplo, al incluir a los ornitisquios del Jurásico temprano) y también descubrió que los silesáuridos eran un grupo parafilético en la rama que conduce a los ornitisquios tradicionales. Por lo tanto, se refirieron a los silesáuridos con los términos informales "silesaurios" o "silesaurios", y utilizaron el nombre Prionodontia para el clado que solo incluye a los ornitisquios tradicionales con exclusión de los "silesaurios". Los autores descubrieron que el nuevo análisis brindaba información sobre cómo los caracteres anatómicos habían evolucionado paso a paso dentro de los ornitisquios desde la condición de "silesaurio", incluidas las características de la mandíbula, la dentición (con implicaciones para la dieta) y la construcción de las extremidades y las cinturas de las extremidades (con implicaciones para la postura y la marcha). También hizo posibles nuevas interpretaciones del origen en el tiempo y la distribución geográfica de los primeros dinosaurios. Por ejemplo, los primeros "silesaurios" ornitisquios tenían dientes afilados, curvados y finamente dentados típicos de los dinosaurios terópodos así como de los primeros dinosaurios sauropodomorfos, mientras que los dientes de los "silesaurios" intermedios más cercanos a Prionodonta, como Diodorus y el propio Silesaurus , tenían coronas dentales más en forma de diamante, y por último, los "silesaurios" más cercanos a Prionodonta como Kwanasaurus tenían dientes más similares a los de los primeros prionodontanos. [13]
El cladograma a continuación se basa en el estudio de 2022 de Norman y sus colegas y muestra a Diodoro como un dinosaurio ornitisquio: [13]
Se ha sugerido que los silesáuridos en general y Silesaurus en particular eran herbivoros basándose en la forma de sus dientes, y un estudio de 2014 de los paleontólogos Tai Kubo y Mugino O. Kubo sobre el microdesgaste de sus dientes lo encontró consistente con la herbivoría, aunque no se pudo descartar la omnívora. [14] Un estudio de 2019 del paleontólogo Martin Qvarnström y colegas que examinó coprolitos (excrementos fósiles) que contenían escarabajos los atribuyó a Silesaurus basándose en el tamaño y otros factores. Estos investigadores sugirieron que, aunque Silesaurus podía explotar los recursos vegetales, no era estrictamente un herbívoro. Señalaron que los dientes no eran numerosos ni estaban espaciados de manera regular, y carecían de las dentaduras gruesas típicas de los herbívoros. Plantearon la hipótesis de que las mandíbulas en forma de pico estaban adaptadas para picotear pequeños insectos del suelo como las aves modernas. [15]
Los silesaurios y los silesáuridos en general han sido considerados cuadrúpedos debido a sus extremidades anteriores largas y gráciles. En 2010, los paleontólogos Rafał Piechowski y Jerzy Dzik consideraron que estas proporciones eran típicas de animales cuadrúpedos de carrera rápida, pero notaron que la cola larga de Silesaurus , que habría actuado como contrapeso al cuerpo, así como las extremidades anteriores muy gráciles, indican que conservaba la capacidad de correr rápidamente en dos patas. [16] Piechowski y el paleontólogo Mateusz Tałanda concluyeron en 2020 que las extremidades traseras cortas combinadas con las extremidades delanteras alargadas respaldaban la idea de que era estrictamente cuadrúpedo. [17]
Diodoro es conocido por la base del Miembro Mudstone de Irohalene (una unidad designada como t5) de la Formación Timezgadiouine en Marruecos, un conjunto diverso de animales tetrápodos del Triásico (animales ancestralmente de cuatro extremidades). Anteriormente se pensaba que este conjunto era de la era Carniana tardía según la bioestratigrafía , pero faltan datos detallados de edad para el Triásico del norte de África. Como el conjunto de fauna de la Formación Timezgadiouine es complejo y conflictivo, Kammerer y sus colegas lo consideraron de edad Carniana o Noriana en 2012. [1] En 2013, Langer y sus colegas señalaron que la Formación Timezgadiouine desde entonces se había correlacionado en el tiempo con la Formación Wolfville del Carniano tardío de Nueva Escocia , que data de hace unos 230 millones de años, lo que haría de Diodoro uno de los pocos dinosauromorfos no dinosaurios de esta edad. [6] [18] En 2014, Diodoro era uno de los dos o tres silesáuridos conocidos del Carniense tardío. [19]
La unidad t5 del Miembro Mudstone de Irohalene se caracteriza por arenisca apilada cíclicamente intercalada con lutita , que se depositó en una llanura aluvial semiárida con arroyos serpenteantes y efímeros . [20] Otros animales fósiles conocidos de este conjunto incluyen el fitosaurio Arganarhinus , el metoposáurido Dutuitosaurus , el arcosauromorfo Azendohsaurus , el latiscópido Almasaurus y el dicinodonte Moghreberia . [1] [21] También se conocen huellas de tetrápodos fosilizados de allí, como los icnogéneros Parachirotherium , Atreipus y Brachychirotherium . [22]
