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Canis lupus dingo

En el tratamiento taxonómico presentado en la tercera edición (2005) de Mammal Species of the World , Canis lupus dingo es un rango taxonómico que incluye tanto al dingo nativo de Australia como al perro cantor de Nueva Guinea nativo de las Tierras Altas de Nueva Guinea. . También incluye algunos perros extintos que alguna vez se encontraron en la costa de Papúa Nueva Guinea y la isla de Java en el archipiélago de Indonesia . En este tratamiento se trata de una subespecie de Canis lupus , el lobo (el perro doméstico se trata como una subespecie de lobo diferente), aunque otros tratamientos consideran al perro como una especie completa, siendo el dingo y sus parientes ya sea una subespecie del perro. (como Canis familiaris dingo ), una especie por derecho propio ( Canis dingo ), o simplemente como una variante sin nombre o clado genético dentro de la población más grande de perros (por lo tanto, Canis familiaris , no diferenciado más). La evidencia genética indica que el clado dingo se originó a partir de perros domésticos del este de Asia y se introdujo a través del archipiélago malayo en Australia, [19] [20] con una ascendencia común entre el dingo australiano y el perro cantor de Nueva Guinea. [20] [21] El perro cantor de Nueva Guinea está genéticamente más cerca de los dingos que viven en el sureste de Australia que de los que viven en el noroeste. [22]

Debate taxonómico: el perro doméstico, el dingo y el perro cantor de Nueva Guinea

Nomenclatura

La nomenclatura zoológica es un sistema de denominación de animales. [23] En 1758, el botánico y zoólogo sueco Carl Linneo publicó en su Systema Naturae la denominación de especies en dos palabras ( nomenclatura binomial ). Canis es la palabra latina que significa "perro", [24] y bajo este género enumeró al perro doméstico , el lobo gris y el chacal dorado . Clasificó al perro doméstico como Canis familiaris , y en la página siguiente clasificó al lobo gris como Canis lupus . [25] Linneo consideraba que el perro era una especie separada del lobo debido a su cola hacia arriba ( cauda recurvata ), que no se encuentra en ningún otro cánido . [26]

La Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN) aconseja sobre el "uso correcto de los nombres científicos de los animales". La ICZN ha incluido en su lista oficial: Género Canis en 1926, [27] Canis familiaris como especie tipo del género Canis en 1955, [28] y Canis dingo en 1957. [29] [30] Estos nombres (como Canis familiaris y Canis dingo ) están entonces disponibles para su uso como nombres correctos para los taxones en cuestión por parte de taxónomos que tratan las entidades en cuestión como unidades taxonómicas distintas a nivel de especie, en lugar de (por ejemplo) subtaxas de otras especies. Según el Principio de Coordinación , los mismos epítetos también pueden aplicarse a nivel de subespecie, es decir, como tercer nombre en un nombre trinomio , en caso de que el tratamiento taxonómico que se siga prefiera tal disposición.

Taxonomía

La taxonomía clasifica organismos que poseen características comunes. La nomenclatura no determina el rango que se otorgará a cualquier conjunto de animales, sino sólo si un nombre en particular está "disponible" para su uso, una vez que se ha tomado una decisión taxonómica particular. [23] Por lo tanto, los zoólogos son libres de proponer a qué grupo de animales con características similares podría pertenecer un taxón. En 1978, una revisión para reducir el número de especies incluidas en el género Canis propuso que " Canis dingo ahora se considera generalmente como un perro doméstico salvaje distintivo. Canis familiaris se usa para perros domésticos, aunque taxonómicamente probablemente debería ser sinónimo de Canis lupus " . [31] En 1982, la primera edición de Mammal Species of the World incluyó una nota bajo Canis lupus con el comentario: "Probablemente ancestro y conespecífico del perro doméstico, familiaris . Canis familiaris tiene prioridad de página sobre Canis lupus " [de hecho esto es irrelevante: la prioridad de página ya no es un concepto que existe en la nomenclatura zoológica] "pero ambos fueron publicados simultáneamente en Linneo (1758), y Canis lupus se ha utilizado universalmente para esta especie". [32]

En 1999, un estudio del linaje materno mediante el uso del ADN mitocondrial (ADNmt) como marcador genético indicó que el perro doméstico podría haberse originado a partir del lobo gris , habiéndose desarrollado las razas dingo y perro cantor de Nueva Guinea en una época en la que las poblaciones humanas estaban más aisladas unas de otras. [33] En 2003, la ICZN dictaminó en su Dictamen 2027 que el "nombre de una especie silvestre... no es inválido en virtud de estar precedido por el nombre basado en una forma doméstica". Además, la ICZN colocó el taxón lupus como nombre conservado en la lista oficial según esta opinión, [34] lo que significa que tanto este epíteto como familiaris son nombres disponibles (uno no anula al otro) en caso de que un taxónomo desee diferenciar entre los dos taxones a nivel de especie.

En la tercera edición de Mammal Species of the World publicada en 2005, el mamólogo W. Christopher Wozencraft enumeró bajo el lobo Canis lupus su subespecie silvestre y propuso dos subespecies adicionales: " familiaris Linnaeus, 1758 [perro doméstico]" y " dingo Meyer" . , 1793 [perro doméstico]", con el comentario "Incluye al perro doméstico como una subespecie, con el dingo provisionalmente separado: variantes artificiales creadas por domesticación y cría selectiva. Aunque esto puede ampliar el concepto de subespecie, conserva la asignación correcta de sinónimos. ". Wozencraft incluyó hallstromi (el perro cantor de Nueva Guinea) como sinónimo taxonómico del dingo. Wozencraft se refirió al estudio del ADNmt como una de las guías para tomar su decisión. [18] Los mamólogos han notado la inclusión de familiaris y dingo juntos bajo el clado "perro doméstico", [6] y debaten esta clasificación. [35]

Debate taxonómico

Esta clasificación de Wozencraft es objeto de debate entre los zoólogos. [35] Mathew Crowther, Stephen Jackson y Colin Groves no están de acuerdo con Wozencraft y argumentan que, según la Opinión ICZN 2027, un animal doméstico no puede ser una subespecie. [2] [36] Crowther, Juliet Clutton-Brock y otros argumentan que debido a que el dingo se diferencia de los lobos por su comportamiento, morfología, y porque el dingo y el perro no caen genéticamente dentro del clado de lobos existente , el dingo debe considerarse el taxón distinto Canis dingo Meyer 1793. [37] [35] [36] [38] Janice Koler-Matznick y otros creen que el perro cantor de Nueva Guinea Canis hallstromi Troughton 1957 no debe clasificarse como Canis lupus dingo porque tiene características conductuales, morfológicas y moleculares distintas del lobo. [39] [40] [41] [42] Jackson y Groves no consideran al perro Canis familiaris como un sinónimo taxonómico (o subespecie de) el lobo Canis lupus , sino que los clasifican a ambos por igual, como especies distintas. También discrepan con Crowther, basándose en el solapamiento entre perros y dingos en su morfología, en su capacidad para hibridarse fácilmente entre sí, y en que muestran signos de domesticación al tener ambos un cráneo de menor capacidad que su progenitor, el lobo. . Dado que Canis familiaris Linnaeus 1758 tiene prioridad de fecha sobre Canis dingo Meyer 1793, consideran al dingo como un sinónimo taxonómico menor del perro Canis familiaris [2] (es decir, incluido dentro de la circunscripción de esta última especie). Además, el dingo se considera un perro salvaje porque desciende de ancestros domesticados. [1] [6] Gheorghe Benga y otros [43] [44] [45] apoyan al dingo como una subespecie del perro. como Canis familiaris dingo Meyer 1793, [9] siendo el perro doméstico la subespecie Canis familiaris familiaris . [4]

En 2008, los paleontólogos Xiaoming Wang y Richard H. Tedford proponen que el perro podría clasificarse taxonómicamente como Canis lupus familiaris según el Concepto de especie biológica porque el perro puede cruzarse con el lobo gris Canis lupus , y clasificarse como Canis familiaris según la Especie evolutiva. Concepto porque el perro ha iniciado un camino evolutivo separado hasta llegar al lobo gris. [46]

En 2015, la Taxonomía de mamíferos australianos clasificó al dingo como Canis familiaris . [2] En 2017, una revisión de la información científica más reciente propone que el dingo y el perro cantor de Nueva Guinea son ambos tipos de perro doméstico Canis familiaris . [6] El Directorio de Fauna Australiana del gobierno australiano incluye al dingo en Canis familiaris . [7] En 2018, la referencia taxonómica Walker's Mammals of the World reconoció al dingo como Canis familiaris dingo . [47] El Consejo Nacional Canino de Australia reconoce un estándar de raza de dingo dentro de su grupo de Sabuesos. [48]

En 2019, un taller organizado por el Grupo de Especialistas en Cánidos de la UICN /SSC consideró que el perro cantor de Nueva Guinea y el dingo eran perros salvajes Canis familiaris y, por lo tanto, no deberían ser evaluados para la Lista Roja de la UICN . [49]

En 2020, la Sociedad Estadounidense de Mamólogos consideró al dingo sinónimo de perro doméstico. [50]

evidencia genómica

La secuenciación de genomas de perros antiguos indica que los perros comparten una ascendencia común y descienden de una población de lobos antigua, ahora extinta, o poblaciones de lobos estrechamente relacionadas, que era distinta del linaje de lobos moderno. Al final de la última edad de hielo , hace 11.700 años, cinco linajes ancestrales se habían diversificado entre sí y se expresaron en muestras de perros antiguos encontrados en Karelia (10.900  YBP ), el lago Baikal (7.000  YBP ), el Levante (7.000  YBP ), la antigua América (4.000 YBP), y en Nueva Guinea, el perro cantor (actualmente). [51] El dingo es un miembro básico del clado de perros domésticos. [52] [53] [54] "El término taxón basal se refiere a un linaje que diverge temprano en la historia del grupo y se encuentra en una rama que se origina cerca del ancestro común del grupo". [55] Las secuencias del genoma mitocondrial indican que el dingo pertenece al clado de los perros domésticos, [56] y que el perro cantor de Nueva Guinea está genéticamente más cerca de los dingos que viven en el sureste de Australia que de los que viven en el noroeste. [22]

Sinónimos taxonómicos

" Retrato de un perro grande de New Holland " de George Stubbs , 1772
"Perro de Nueva Gales del Sur" ilustrado en El viaje del gobernador Phillip a Botany Bay en 1788. [57]

Un sinónimo taxonómico es un nombre que se aplica a un taxón que ahora tiene un nombre diferente. En 2005, W. Christopher Wozencraft en la tercera edición de Mammal Species of the World enumeró bajo el lobo Canis lupus la subespecie dingo junto con sus sinónimos taxonómicos propuestos:

dingo Meyer, 1793 [perro doméstico]; antarticus Kerr, 1792 [suprimido, ICZN, O.451]; australasiae Desmarest, 1820; gris australiano , 1826; dingoides Matschie, 1915; macdonnellensis Matschie, 1915; novaehollandiae Voigt, 1831; papuensis Ramsay, 1879; tenggerana Kohlbrugge, 1896; Hallstromi Troughton, 1957; harappensis Prashad, 1936. [18]

Todos estos son equivalentes (o incluidos dentro) de la subespecie Canis lupus dingo según este tratamiento. De los 10 nombres propuestos disponibles (no suprimidos), la mayoría se refiere al dingo australiano, uno al perro cantor de Nueva Guinea y tres se refieren a perros extintos que alguna vez se encontraron en el archipiélago de Indonesia y el sur de Asia.

canis dingo, dingo australiano

Para el taxón Canis dingo (o Canis lupus dingo , o Canis familiaris dingo , o simplemente incluido dentro de Canis familiaris sin mayor diferenciación, según distintas autoridades), se consideran como sus sinónimos taxonómicos los siguientes taxones ubicados en Australia: antarticus [suprimido], [29] Canis familiaris australasiae , [58] [59] [18] Canis australiae , [58] [59] [18] Canis dingoides , [59] [18] Canis macdonnellensis , [59] [18] Canis familiaris novaehollandiae . [18]

En 1768, James Cook tomó el mando de un viaje científico de descubrimiento desde Gran Bretaña hasta Nueva Holanda , que era el nombre de Australia en aquel momento. En 1770, su barco HMS Endeavour llegó a Botany Bay , que ahora forma parte de Sydney. La misión tomó notas y recolectó especímenes para llevarlos de regreso a Gran Bretaña. A su regreso a Gran Bretaña, Joseph Banks encargó a George Stubbs que pintara pinturas basadas en sus observaciones, una de las cuales fue el " Retrato de un perro grande de Nueva Holanda", completado en 1772.

En 1788, la Primera Flota llegó a Botany Bay bajo el mando del primer gobernador colonial de Australia, Arthur Phillip , quien tomó posesión de un dingo [60] y en su diario hizo una breve descripción con una ilustración del "Perro de Nueva Gales del Sur". ". [57] En 1793, basándose en la breve descripción e ilustración de Phillip, Friedrich Meyer clasificó al "Perro de Nueva Gales del Sur" como Canis dingo . [3] Johann Friedrich Blumenbach reunió una colección del viaje de Cook [61] y en 1797 también clasificó al "perro de Nueva Holanda" como Canis familiaris dingo . [9]

En 1947, se descubrió que el taxón de Meyer, Canis dingo, ya había sido nombrado, como "perro de Nueva Holanda", Canis antarticus [ sic ] Kerr, 1792 [5] en un trabajo poco conocido, que por tanto tenía prioridad sobre el nombre de Meyer [62 ] (tanto Kerr como Meyer basaron sus nombres en la breve descripción y la ilustración de Phillip del "Perro de Nueva Gales del Sur"). [36] En 1957, se pidió a la ICZN que suprimiera el epíteto antarticus con el argumento de que dingo estaba más en consonancia con el nombre común que se había utilizado durante más de 150 años. La ICZN falló a favor del dingo Meyer 1793 y suprimió el uso del nombre antarticus Kerr, 1792 en este contexto, es decir, siempre que el dingo se considere un taxón distinto (ya sea a nivel de subespecie o de especie) de familiaris y/o lupus . [29]

Canis hallstromi, perro cantor de Nueva Guinea

El perro cantor de Nueva Guinea o perro de las Tierras Altas de Nueva Guinea se describió originalmente como una especie separada, Canis hallstromi Troughton, 1957. El mamólogo australiano Ellis Troughton clasificó este perro raro que es originario de las Tierras Altas de Nueva Guinea en la isla de Nueva Guinea . [dieciséis]

Canis papuensis, Papúa Nueva Guinea

El "perro de Papúa" fue descrito originalmente como Canis familiaris var. papuensis por Ramsay, 1879 [14] (más tarde se afirmó que este nombre era un nomen nudum ), y luego Canis papuensis por Miklouho-Maclay en 1881. El biólogo ruso Nicholas De Miklouho-Maclay comparó el dingo con un espécimen de perro papú de Bonga Village. , 25 km al norte de Finschhafen , en la costa de Maclay en Papúa Nueva Guinea. Observó que, en comparación con el dingo, este perro era más pequeño, no tenía la cola tupida, tenía algunas partes del cerebro que eran comparativamente más pequeñas y era muy tímido y aullaba en lugar de ladrar. Estos perros a veces son alimentados por sus dueños, pero en otras ocasiones pueden encontrarse en los arrecifes durante la marea baja cazando cangrejos y peces pequeños. Por la noche, junto con los cerdos, limpian los restos de basura que quedan en el pueblo. Rara vez salen a cazar con sus dueños. [63] Jackson y Groves proponen que Canis papuensis puede referirse a perros salvajes. [2]

Canis tenggerana, Java

El "perro Tengger" fue descrito originalmente como Canis tenggerana Kohlbrugge, 1896. El médico y antropólogo holandés Jacob Kohlbrügge notó este cánido mientras trabajaba en las montañas Tennger en el este de Java. [15] El estatus del perro Tengger como salvaje o domesticado no está claro. Se le ha descrito como un perro arbustivo, aunque su morfología no muestra ninguna adaptación salvaje y también se ha descrito como fácil de domesticar. [64] Existía un perro similar en las tierras altas de Dieng , y se supone que ya no existen poblaciones puras de estos dos perros debido al cruce con razas europeas de perros domésticos. [65] Otra opinión es que estos perros eran raros en el momento del descubrimiento, no podían sobrevivir en las cálidas tierras bajas y, por lo tanto, no podían cruzarse con perros locales, y compartían una estructura de patas única similar con el dingo. [66] Jackson y Groves no están de acuerdo con Wozencraft y creen que este taxón no se parece mucho al dingo. [2]

Canis harappensis, Asia Meridional

El "perro Harappa" fue descrito originalmente como Canis harappensis Prashad, 1936. El zoólogo indio Baini Prashad notó los restos de un perro que fueron descubiertos durante las excavaciones en Harappa , en el moderno Pakistán . Los investigadores recogieron una amplia variedad de restos de animales domésticos antiguos que habían estado enterrados durante 5.000 años. También se encontró un cráneo de perro; sin embargo, no se registró su ubicación y profundidad y se desconoce su edad. Se describe como de tamaño moderadamente grande y con un hocico alargado y puntiagudo. Mostraba una estrecha afinidad con el perro paria indio ; sin embargo, una comparación de la morfología del cráneo mostró que el cráneo del perro paria estaba más cerca del chacal indio, pero el perro Harappa estaba más cerca del lobo indio. Se describe como morfológicamente similar a Canis tenggerana de Java, y anteriormente se había propuesto que una población de perros primitivos se había extendido más por toda la región. [17] Jackson y Groves no están de acuerdo con Wozencraft y creen que este taxón no se parece mucho al dingo. [2]

Evidencia arqueológica

Perros de la isla de Kalimantan , Indonesia

En 2020, un estudio de ADNmt de fósiles de perros antiguos de las cuencas de los ríos Amarillo y Yangtze en el sur de China mostró que la mayoría de los perros antiguos pertenecían al haplogrupo A1b, al igual que los dingos australianos y los perros precoloniales del Pacífico, pero en baja frecuencia en China hoy. El espécimen del sitio arqueológico de Tianluoshan , provincia de Zhejiang , data del año 7.000 años antes y es basal de todo el linaje del haplogrupo A1b. Los perros pertenecientes a este haplogrupo alguna vez estuvieron ampliamente distribuidos en el sur de China, luego se dispersaron por el sudeste asiático hasta Nueva Guinea y Oceanía, pero fueron reemplazados en China hace 2000 años por perros de otros linajes. [67] El análisis de coprolitos de perros del antiguo sitio agrícola de arroz de Tianluoshan hace 7.000 años indica que su dieta se basaba principalmente en plantas, lo que implica que estos perros se asociaron con los primeros asentamientos humanos. [68]

La fecha más antigua para los restos de perros encontrados en el sudeste asiático continental es de Vietnam, fechada 4000 años antes del presente (YBP), [69] y en la isla del sudeste asiático de Timor-Leste en 3075-2921 YBP. [64] Los restos de perros más antiguos de Nueva Guinea son de Caution Bay, cerca de Port Moresby, y datan de 2702-2573 YBP y los más antiguos de Nueva Irlanda son de Kamgot y datan de 3300-3000. [70] Los primeros restos de dingo en el Estrecho de Torres datan del año 2.100 YBP. En Nueva Guinea no se han encontrado restos de ningún antiguo perro cantor de Nueva Guinea. [1]

Los restos esqueléticos de dingo más antiguos en Australia se estiman en 3.450 YBP en las cuevas de Mandura en la llanura de Nullarbor , en el sureste de Australia Occidental ; [1] [2] 3320 YBP de Woombah Midden cerca de Woombah, Nueva Gales del Sur ; y 3.170 YBP desde Fromme's Landing en el río Murray cerca de Mannum , Australia del Sur . [2] Se encontraron fragmentos de hueso de dingo en un refugio rocoso ubicado en Mount Burr, Australia del Sur, en una capa que originalmente databa de 7.000 a 8.500 años antes. [71] Las excavaciones posteriores indicaron que los niveles habían sido alterados y que el dingo permanece "probablemente trasladado a un nivel anterior". [35] [72] La datación de estos primeros fósiles de dingos australianos llevó a la creencia generalizada de que los dingos llegaron por primera vez a Australia hace 4000 años y luego tardaron 500 años en dispersarse por todo el continente. [73] Sin embargo, el momento de estos restos esqueléticos se basó en la datación de los sedimentos en los que fueron descubiertos, y no en los especímenes en sí. [69]

En 2018, los huesos esqueléticos más antiguos de las cuevas de Madura fueron datados directamente con carbono entre 3348 y 3081 años antes, lo que proporciona evidencia firme del dingo más antiguo y de que los dingos llegaron más tarde de lo que se había propuesto anteriormente. El siguiente momento más confiable se basa en carne desecada fechada en 2200 años antes de Thylacine Hole, a 110 km al oeste de Eucla en la llanura de Nullarbor, en el sureste de Australia Occidental. Cuando llegaron los dingos por primera vez, los indígenas australianos los habrían adoptado, quienes luego proporcionaron una red para su rápido traslado por todo el continente. Según el tiempo de distribución registrado de los perros en Tasmania y los gatos en Australia una vez que los indígenas australianos los adquirieron, se propone que la dispersión de los dingos desde su punto de desembarco hasta que ocuparon la Australia continental tomó solo 70 años. [69] Se estima que el zorro rojo se dispersó por todo el continente en sólo 60 a 80 años. [73]

Si se compara con estos primeros fósiles, la morfología del dingo no ha cambiado a lo largo de miles de años. Esto sugiere que no ha habido selección artificial durante este período y que el dingo representa una forma temprana de perro. [73] Han vivido, criado y sometido a selección natural en la naturaleza, aislados de otros caninos hasta la llegada de los colonos europeos, lo que resultó en un cánido único. [37] [36]

Linaje

La plataforma Sahul y la plataforma Sunda durante los últimos 12.000 años. Tasmania se separó del continente 12.000 YBP, [74] Nueva Guinea se separó del continente 8.500 [22] –6.500 YBP. [22] [75]

Al final del último máximo glacial y el aumento asociado en el nivel del mar, Tasmania quedó separada del continente australiano 12.000 YBP, [74] y Nueva Guinea 6.500 [22] –8.500 YBP [22] [75] por la inundación del Estante Sahul . [76] Los restos fósiles en Australia datan de aproximadamente 3.500 YBP y no se han descubierto restos de dingo en Tasmania, por lo que se estima que el dingo llegó a Australia en un momento entre 12.000 y 3.500 YBP. Para llegar a Australia a través del archipiélago malayo, incluso en el nivel del mar más bajo del Último Máximo Glacial, fue necesario un viaje de al menos 50 km en mar abierto entre la antigua Sunda y Sahul , lo que indica que el dingo llegó en barco. [19]

Los estudios de ADNmt indican que los dingos descienden de una pequeña población fundadora [77] a través de un único evento fundador [19] o no más de unos pocos eventos fundadores [21] ya sea entre 5.400 y 4.600 años antes de la llegada del año o entre 10.800 y 4.600 años después de la muerte, [19] o 18.300–4.640 YBP, [20] dependiendo de los supuestos de tasa de mutación utilizados. Permanecieron aislados de otros perros hasta la llegada de los europeos. [19] [21] Sin embargo, la secuenciación del genoma completo indica que hubo endogamia antigua en la población fundadora que llegó por primera vez a Australia hace menos de 4000 años. [52]

Ancestros

Ruta propuesta para la migración de perros basada en ADNmt. El haplotipo A29 se relaciona más con el dingo australiano, el perro cantor de Nueva Guinea y algunos perros de Kalimantan en Indonesia; el antiguo haplotipo Arc2 del perro polinesio a los perros modernos polinesios, indonesios y antiguos de Nueva Zelanda ; y el antiguo Arc1 polinesio es indistinguible de varios haplotipos modernos muy extendidos. [1] [78]

En 1995, un investigador comparó la morfología del cráneo del dingo con la de otros perros y lobos y concluyó que el dingo era un perro primitivo que pudo haber evolucionado a partir del lobo indio ( C. l. pallipes ) o del lobo árabe ( C. .l. árabes ). [79] Basándose en el fenotipo , el mismo investigador propone que en el pasado, los dingos estaban muy extendidos por todo el planeta, pero habían disminuido debido a la mezcla con perros domésticos. Se pensaba que los dingos existían en Australia como perros salvajes, algo raro en Nueva Guinea, pero común en Sulawesi y en el norte y centro de Tailandia. Se pensaba que las poblaciones reliquias se encontraban en Camboya, China, India, Indonesia, Laos, Malasia, Myanmar, Papúa Nueva Guinea, Filipinas y Vietnam. Sin embargo, no se habían realizado comparaciones morfológicas (basadas en medidas del cráneo) en especímenes para proporcionar una mejor comprensión. [80] Estudios de ADN posteriores indican que esta amplia distribución propuesta es incorrecta.

Un haplotipo es un grupo de genes de un organismo que se heredan juntos de un solo padre. [81] [82] Los primeros estudios de ADN indicaron que el dingo estaba más estrechamente relacionado con el perro doméstico que con el lobo o el coyote. [83] En 2004, un estudio comparó las secuencias de ADN del ADNmt materno tomadas de dingos australianos. Todas las secuencias de dingo en el estudio se incluyeron en el haplotipo de ADNmt llamado A29 o fueron una única mutación del mismo. [19] Todas las secuencias de dingos hembras estudiadas desde entonces exhiben el haplotipo A29, que se encuentra dentro del haplogrupo Clado A que representa el 70% de los perros domésticos. [20] [84] [56] [19] [85] El haplotipo A29 se encuentra tanto en dingos australianos como en perros domésticos exclusivamente en la región de Asia Oriental: Siberia Oriental, América Ártica, Japón, Indonesia, Nueva Guinea [19] y en el sur de China, Kalimantan y Bali. [20] Está asociado con el malamute de Alaska , el husky de Alaska , el husky siberiano y restos de perros prehistóricos de sitios en las Américas. [86] La evidencia sugiere que el haplotipo se introdujo desde el este de Asia [19] o el sudeste asiático [20] [21] a través de las islas del archipiélago malayo y en Australia. [19] [20] [21] El haplotipo A29 fue uno de varios haplotipos de ADNmt de perros domésticos traídos al archipiélago malayo, pero de estos solo el A29 llegó a Australia continental. [19]

En 2018, un estudio de ADN encontró evidencia de que los dingos del sureste comparten ascendencia con perros del sudeste asiático, representados por especímenes de Borneo y Vietnam, lo que indica que los dingos del sureste se originaron en el sudeste asiático. Los dingos del noreste comparten ascendencia con los perros europeos, representados por el perro boyero australiano y los perros de aldea portugueses. Se cree que el boyero australiano posee ascendencia dingo, lo que explicaría este resultado. El dingo del noroeste que muestra una relación con los perros europeos en comparación con los perros asiáticos indica una ascendencia compartida con perros de otra región, como la India o Java. Los dos patrones diferentes de ascendencia compartida encontrados entre las poblaciones de dingos del sureste y del noroeste proporcionan evidencia de que estos dos linajes divergieron fuera de Australia y tuvieron orígenes diferentes en Asia. [87]

En 2020, se llevó a cabo el primer análisis del genoma completo del dingo y del perro cantor de Nueva Guinea. El estudio indica que los antepasados ​​del clado de perros cantores de Nueva Guinea/dingo surgieron en el sur de Asia oriental , migraron a través de la isla del sudeste asiático hace 9.900 años y llegaron a Australia hace 8.300 años traídos por una población humana desconocida. [88]

hermanas

En 2011, un estudio comparó el ADNmt del dingo australiano con el del perro cantor de Nueva Guinea. El haplotipo A29 del ADNmt, o una mutación a un paso de distancia, se encontró en todos los dingos australianos y perros cantores de Nueva Guinea estudiados, lo que indica una ascendencia femenina común. [20]

En 2012, un estudio analizó el linaje masculino de dingo utilizando el ADN del cromosoma Y (ADNy) como marcador genético y encontró 2 haplotipos de ADNy. Un haplotipo llamado H3 se puede encontrar en perros domésticos del este de Asia y el norte de Europa. El haplotipo H60 no se había informado previamente; sin embargo, estaba a una mutación del haplotipo H5 que se podía encontrar en los perros domésticos del este de Asia. Sólo el perro cantor de Nueva Guinea y los dingos del noreste de Australia mostraron el haplotipo H60, lo que implica una relación genética y que el dingo llegó a Australia desde Nueva Guinea. El haplotipo H60 y H3 se pueden encontrar entre los dingos del sur de Australia con H3 dominante, pero el haplotipo H3 solo se puede encontrar en el oeste del continente y puede representar una entrada separada desde el noroeste. [21]

La existencia de una subdivisión genética dentro de la población de dingos se ha propuesto durante más de dos décadas, pero no ha sido investigada. [19] [79] En 2016, un estudio comparó el genoma completo del ADNmt y 13 loci del núcleo celular de dingos y perros cantores de Nueva Guinea. Su ADNmt proporcionó evidencia de que todos portaban la misma mutación heredada de un solo ancestro femenino en el pasado y, por lo tanto, forman un solo clado. Los perros de China, Bali y Kalimantan no pertenecen a este clado. Hay dos poblaciones distintas de dingos en Australia según la evidencia nuclear y de ADNmt. Se estima que los dingos que se encuentran hoy en la parte noroeste del continente australiano divergieron 8.300 YBP, seguidos de una divergencia del perro cantor de Nueva Guinea 7.800 YBP de los dingos que se encuentran hoy en la parte sureste del continente australiano. Como el perro cantor de Nueva Guinea está más estrechamente relacionado con los dingos del sureste, se cree que estas divergencias ocurrieron en algún lugar de Sahul (una masa de tierra que alguna vez incluyó a Australia, Nueva Guinea y algunas islas circundantes). [22] El perro cantor de Nueva Guinea se convirtió entonces en un linaje distinto, pero estrechamente relacionado. [22] [89] [21] Los dingos de la isla Fraser son únicos porque se agrupan con los dingos del sureste, pero exhiben muchos alelos (expresiones genéticas) similares al perro cantor de Nueva Guinea, además de mostrar signos de mezcla con los dingos del noroeste. . [22]

Estas fechas sugieren que los dingos se extendieron desde Papúa Nueva Guinea hasta Australia a través del puente terrestre al menos dos veces. La falta de evidencia fósil del norte de Australia y Papúa Nueva Guinea puede explicarse por su clima tropical y suelo ácido, ya que generalmente se encuentran pocos fósiles en estas regiones. En 2017, un estudio de dingos en un área más amplia encontró que el linaje femenino del perro cantor de Nueva Guinea está más estrechamente relacionado con los dingos del sureste, y su linaje masculino está más estrechamente relacionado con los dingos que se encuentran en el resto del continente, lo que indica que el El linaje de los dingos tiene una historia compleja. [90]

Las fechas son mucho anteriores a la expansión neolítica humana a través de la península malaya, alrededor del año 5.500 YBP, y por lo tanto los humanos neolíticos no fueron responsables de traer el dingo a Australia. El Neolítico incluyó el flujo de genes y la expansión de la agricultura, los pollos, los cerdos y los perros domésticos, ninguno de los cuales llegó a Australia. [22] No hay evidencia de flujo genético entre las poblaciones indígenas australianas y las primeras poblaciones de Asia oriental. [22] [91] El gen AMY2B produce una enzima que ayuda a digerir la amilasa (almidón). Al igual que el lobo y el husky , el dingo posee sólo dos copias de este gen, [54] lo que proporciona evidencia de que surgieron antes de la expansión de la agricultura. [22] [54] El ADN del cromosoma Y indica que el linaje macho dingo es más antiguo que los perros de la península malaya. [22] [89] Esto proporciona evidencia de que el dingo llegó a Australia antes de la expansión neolítica. [22]

En 2020, el primer análisis del genoma completo del dingo y del perro cantor de Nueva Guinea indicó que se agrupan separados de otros perros, el perro cantor de Nueva Guinea estaba separado de otros dingos y el dingo formaba tres subpoblaciones del noreste, sureste. y Australia occidental y central. [88]

Primos

Perro de caza iban , Kalimantan, Indonesia
Perro en Gunung Batukaru, Bali, Indonesia

Estudios anteriores que utilizaron otros marcadores genéticos habían encontrado que el perro indígena de Bali estaba más estrechamente alineado con el dingo australiano que con las razas europeas y asiáticas, lo que indica que el perro de Bali era genéticamente diverso con una historia diversa; [92] [93] [94] sin embargo, sólo el 1 por ciento exhibió el haplotipo materno de ADNmt A29. [20] En 2011, el ADNmt de perros de la península malaya encontró que los dos haplotipos de perros más comunes de la región de Indonesia, en particular Bali y Kalimantan , eran el haplotipo A75 de ADNmt (40%) y "el haplotipo fundador del dingo" A29 ( 8%). [1] [20] Sin embargo, en 2016, un estudio que utilizó el genoma mitocondrial que proporcionó secuencias de ADNmt mucho más largas mostró que para el haplotipo A29, los perros de China, Bali y Kalimantan no pertenecían al mismo clado que el dingo y Nueva Guinea. perro cantor. [90]

En 2013, se utilizó ADNy para comparar dingos australianos, perros cantores de Nueva Guinea y perros de aldea de las islas del sudeste asiático. Los perros de Bali apoyan la llegada de sus antepasados ​​​​con la expansión austronesia y la llegada de otros domesticados entre 4.500 y 3.000 años antes. Los datos confirman que los dingos portan el haplogrupo único de ADNy (H60) y se ha derivado del haplogrupo H5 de ADNy. El haplogrupo H5 no se encontró en los perros de las aldeas de las islas del sudeste asiático, pero es común en Taiwán. Un espécimen H5 de Taiwán se agrupó con un H60 de Australia con la indicación de un ancestro común entre 5000 y 4000 YBP y coincide con la expansión de los pueblos Daic del sur de China. La conclusión es que hubo dos expansiones de dos tipos de perros. El sur de China produjo las primeras razas regionales antiguas hace 8.000 años, a partir de las cuales se expandieron. Luego fueron dominados y reemplazados por una expansión explosiva posterior de perros genéticamente diversos que habían sido criados en el sudeste asiático. De ser así, el dingo y el perro cantor de Nueva Guinea, que son anteriores a los perros de las islas del sudeste asiático, reflejarían los últimos vestigios de las razas antiguas anteriores. [89]

mezcla de lobo

Algunas razas de perros, incluidos el dingo y el basenji , son casi tan genéticamente divergentes de otros perros como lo es el perro del lobo; [52] sin embargo, este carácter distintivo podría reflejar un aislamiento geográfico de la mezcla que más tarde ocurrió en otros perros de sus regiones. [95] Sus linajes ancestrales divergieron de otros perros hace 8.500 años (o hace 23.000 años usando otro método de estimación del tiempo). El flujo de genes del lobo tibetano genéticamente divergente forma el 2% del genoma del dingo, [52] lo que probablemente representa una antigua mezcla en el este de Eurasia. [54] [96]

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