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Calostoma

Calostoma es un género de 29 especies de hongos gasteroides en el suborden Sclerodermatineae . Al igual que otros hongos gasteroides, Calostoma no tiene el mecanismo de descarga de esporas asociado conlos hongos branquiales típicos ( balistosporia ), y en su lugar tiene estructuras cerradas portadoras de esporas. Semejantes a setas redondas con aberturas para esporas (ostiolos) elevadas y de colores brillantes, elevadas sobre tallos gruesos y gelatinosos , se han recolectado especies en regiones de bosques caducifolios , templados , tropicales o subtropicales . Su distribución incluye el este de América del Norte, América Central, Asia y Australasia . El nombre común dado a algunas especies, "boca bonita", alude a las aberturas elevadas de colores brillantes (ostiolos) que pueden parecerse un poco a los labios. Otros nombres comunes incluyen "labios calientes" y "setas en gelatina".

La inusual estructura del cuerpo fructífero ha llevado históricamente a los micólogos a sugerir varios esquemas de clasificación basados ​​en supuestas relaciones con otros hongos bejines o "hongos estomacales" . Los análisis filogenéticos realizados en la década de 2000 muestran que el género está relacionado evolutivamente con los hongos Bolete . Las especies de Calostoma son ectomicorrízicas y forman asociaciones simbióticas con árboles de varias familias. La especie tipo , Calostoma cinnabarinum , es ectomicorrízica con el roble .

Taxonomía

La descripción original del género, basada en la especie tipo Calostoma cinnabarinum (sinónimo de cinnabarina ), [2] fue publicada por el botánico francés Nicaise Auguste Desvaux en 1809. [3] Antes de la llegada del análisis genético moderno, Calostoma se consideraba parte de los Gasteromycetes , una agrupación de hongos con estructuras cerradas que contienen esporas . Específicamente, se clasificaba en el orden de los hongos peciolados , [4] aunque algunos micólogos han sugerido que el género Calostoma debería fusionarse con Tulostoma [5] (hongos peciolados xerófilos), Scleroderma [6] (hongos peciolados duros), Geastrum [7] (estrellas de tierra) o Pseudocolus [8] (cuernos apestosos). Algunos autores han colocado a Calostoma en su propia familia , Calostomataceae. [9] [10] [11]

En la década de 2000, un análisis filogenético utilizando secuencias de genes ribosomales nucleares y mitocondriales ayudó a aclarar la filogenia de Calostoma . Usando las especies C. cinnabarinum y C. ravenelli como ejemplos representativos, la investigación mostró que el género es evolutivamente parte del clado monofilético Boletales , y separado de los clados que contienen la mayoría de los hongos con branquias, setas de hongo, setas de hongo pedunculadas, estrellas de tierra, cuernos hediondos y Gasteromycetes no boletes. [12] Calostoma pertenece al suborden Sclerodermatineae dentro de Boletales. El suborden comprende los siguientes géneros: Boletinellus , Calostoma , Gyroporus , Phlebopus , Pisolithus , Scleroderma y Veligaster . [13] Se cree que Calostoma divergió evolutivamente de otros taxones de Boletales hace entre 52 y 115 millones de años. [12] Las estimaciones de edad más recientes sugieren que Calostoma divergió de su ancestro común más reciente en el "núcleo de esclerodermatina" a una edad media de 66,02 millones de años atrás (el rango de densidad posterior más alto fue hace 49,27-90,28 millones de años). La edad media del ancestro común más reciente de Calostoma actual es de 42,73 millones de años atrás (el rango de densidad posterior más alto fue hace 28,76-57,15 millones de años). [14]

El nombre del género Calostoma se deriva del griego kallos o "belleza", y stoma ( στóμα ) o "boca"; de manera similar, varias especies son referidas en la lengua vernácula como "bocas bonitas". En Corea , se le llama Yongi , o "mejillas rojas". [15]

Descripción

La capa de tejido externo de Calostoma cinnabarinum (mostrada) es gelatinosa.

Los cuerpos fructíferos, técnicamente conocidos como gasterocarpos , forman cabezas esféricas portadoras de esporas con un peridio (capa de tejido exterior) hecho de dos a cuatro capas de tejido claramente definidas. La capa peridial más externa es una cutícula gelatinosa o brillante gruesa, que durante la madurez se despega para revelar el peristoma de colores brillantes que tiene un poro en forma de estrella a través del cual pueden escapar las esporas . La capa más interna del peridio es papirácea y membranosa, y permanece unida a las capas externas solo en el ápice del poro o hendidura apical en forma de estrella. Los cuerpos fructíferos pueden no tener tallo ( sésiles ) o estar sobre un tallo . El tallo, hecho de cordones gruesos, entrelazados y fusionados de hifas , es higroscópico y se expandirá al absorber humedad. [12] La masa de esporas en la cabeza, la gleba , es pálida e inicialmente tiene hifas esqueléticas de paredes gruesas llamadas capilicios . En las hifas de los hongos existen conexiones de abrazadera . [4]

Esporas

Las esporas tienen forma esférica o elíptica y, por lo general, tienen superficies reticuladas (con ranuras interconectadas que se asemejan a una red) o picadas. [9] Las variaciones en las elaboradas reticulaciones de esporas picadas han inspirado la investigación con técnicas como la microscopía electrónica de barrido y la microscopía de fuerza atómica . La última técnica se utilizó para distinguir detalles sutiles (a escala nanométrica ) y diferencias en la estructura fina de las esporas de varias especies de Calostoma . [15] Las reticulaciones de esporas tienen un propósito: se enredan y se entrelazan con células nodrizas e hifas escamosas , cuyo efecto neto es evitar que las esporas sean arrastradas simultáneamente. [16]

Desarrollo

Cuando se cultivan en condiciones húmedas, como las que se encuentran típicamente en un bosque templado caducifolio , las especies de Calostoma desarrollan un exoperidio (la capa peridial más externa) más grueso y gelatinoso. A medida que el tallo se expande, el exoperidio se desprende, exponiendo el endoperidio y un peristoma elevado (la cresta de tejido alrededor de la abertura que sugiere el nombre común , "boca bonita"). [17] El exoperidio puede ayudar a proteger la gleba en maduración de las especies de fructificación tardía de variaciones dañinas en la temperatura o la humedad, o de la depredación de insectos. [9]

Hábitat y distribución

Las especies de Calostoma se han recolectado en regiones de bosques caducifolios , templados , tropicales o subtropicales , que contienen especies de árboles de las familias Fagaceae , Nothofagaceae , Myrtaceae y Dipterocarpaceae . Se demostró que la especie tipo C. cinnabarinum forma ectomicorrizas con especies de Quercus , utilizando marcado isotópico , análisis moleculares y morfológicos . [18] Los Calostoma del sudeste asiático también se han descrito como ectomicorrizas. Calostoma sarasinii forma ectomicorrizas con especies de Lithocarpus ( Fagaceae ), mientras que Calostoma retisporum forma ectomicorrizas con especies de Myrtaceae . [14] El modo de nutrición ectomicorrizas es predominante en el suborden Sclerodermatineae . Históricamente, se había asumido que era sapróbico , debido a su incertidumbre taxonómica y su presunta relación con otros hongos sapróbicos como las setas pedunculadas y las estrellas de tierra . [9] [19]

La distribución del género se limita a Australasia ( Australia , Nueva Zelanda , Papúa Nueva Guinea ), Sudeste Asiático, Asia y América del Norte y Central. Se han descrito especies de Indonesia ( Borneo , Java , Sumatra , Nueva Guinea), Sri Lanka , Himalaya , Nepal , China, Nueva Zelanda, América del Norte y América Latina . [17] Las especies australianas incluyen C. fuhreri , C. fuscum , C. insigne , C. rodwayi y C. viride . [20] David Arora menciona una preferencia por los bosques húmedos en el este de América del Norte, particularmente en el sur de los Apalaches . [21]

Usos

Comestibilidad

En general, las especies de Calostoma no se consideran comestibles ; debido a que típicamente comienzan su desarrollo bajo tierra, para cuando aparecen los cuerpos fructíferos son demasiado duros para el consumo. [21] Sin embargo, un estudio de 2009 informó que en la comunidad de Tenango de Doria ( estado de Hidalgo , México), Calostoma cinnabarinum solía ser recolectada por niños y consumida "como un bocado", aunque la tradición parece haber sido abandonada en los últimos años. Los lugareños llamaban a los cuerpos fructíferos jóvenes "yemitas" o "pequeñas yemas". [22]

Bioquímica

Calostoma cinnabarinum contiene un pigmento llamado caloestomal que es responsable de su color rojo. El nombre IUPAC de esta molécula es ácido all- trans -16-oxohexadeca-2,4,6,8,10,12,14-heptaenoico. [23]

Lista de especies

La siguiente lista de especies se ha compilado a partir del Index Fungorum [24] , así como de especies publicadas en la literatura, pero que faltan en Fungorum, específicamente C. formosanum , C. junghuhnii y C. sarasinii . El nombre que aparece debajo del binomio de la especie es la autoridad: el autor de la descripción original de esa especie, seguido del año de publicación.

Calostoma fuscum
Calostoma cinnabarinum mostrando peristoma y gleba expuesta
Especie de Calostoma identificada provisionalmente como C. rodwayi
Calostoma japonica

Referencias

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