Banksia cuneata , comúnmente conocida como banksia de palo de fósforo o banksia quairading , [1] es una especie en peligro de extinción de planta con flores de la familia Proteaceae . Endémica del suroeste de Australia Occidental , pertenece a Banksia subg. Isostylis , un subgénero de tres especies de Banksia estrechamente relacionadas con inflorescencias o racimos de flores que son cabezas en forma de cúpula en lugar de las espigas de flores características de Banksia . Un arbusto o árbol pequeño de hasta 5 m (16 pies) de altura, tiene follaje espinoso y flores de color rosa y crema. El nombre común Banksia de palo de fósforo surge de las flores en brotes tardíos, cuyos brotes individuales se parecen a cerillas. La especie es polinizada por mieleros (Meliphagidae).
Aunque la primera recolección de B. cuneata se produjo antes de 1880, no fue hasta 1981 cuando el botánico australiano Alex George describió y nombró formalmente a la especie. Existen dos grupos de población genéticamente distintos, pero no hay variedades reconocidas. Esta Banksia está clasificada como en peligro de extinción y sobrevive en fragmentos de matorrales remanentes en una región que ha sido despejada en un 93% para la agricultura. Como la Banksia cuneata muere con el fuego y se regenera a partir de semillas, es muy sensible a la frecuencia de los incendios forestales: los incendios recurrentes en un plazo de cuatro años podrían acabar con poblaciones de plantas que aún no están lo suficientemente maduras como para producir semillas. La Banksia cuneata rara vez se cultiva y su follaje espinoso limita su utilidad en la industria de las flores cortadas.
Banksia cuneata crece como un arbusto o árbol pequeño de hasta 5 m (16 pies) de altura, sin lignotubérculo . Tiene uno o más troncos principales con corteza gris lisa y muchas ramas. Los tallos jóvenes están cubiertos de pelos gruesos, pero estos se pierden a medida que los tallos envejecen. Las hojas tienen forma de cuña con bordes dentados, con uno a cinco dientes a lo largo de cada lado. Miden de 1 a 4 cm (0,5 a 1,5 pulgadas) de largo y de 0,5 a 1,5 cm (0,20 a 0,59 pulgadas) de ancho, en un pecíolo de 2 a 3 mm. La superficie superior es de color verde opaco; al igual que con los tallos, ambas superficies de las hojas están cubiertas de pelos gruesos cuando son jóvenes, pero estos se pierden pronto. [3]
Las flores se presentan en cabezuelas en forma de cúpula de tres a cuatro cm (1,2–1,6 pulgadas) de diámetro, que crecen en los extremos de las ramas. Comprenden de 55 a 65 flores individuales, encerradas en la base por un verticilo de brácteas involucrales cortas . Como ocurre con la mayoría de las demás Proteaceae , cada flor consta de un perianto que comprende cuatro tépalos unidos y un solo pistilo , cuyo estilo está inicialmente encerrado dentro del limbo del perianto, pero se libera en la antesis . En B. cuneata , el perianto mide unos 2,5 cm (0,98 pulgadas) de largo, con un limbo de unos 0,4 cm (0,16 pulgadas). Antes de la antesis, el perianto largo y delgado rematado por un limbo prominente se asemeja a una cerilla , lo que explica un nombre común para esta especie. Al principio, el perianto es mayoritariamente de color crema, siendo rosa solo cerca de su base; más tarde se vuelve rosa en toda su extensión. El estilo es inicialmente de color crema, pero se vuelve rojo; El presentador de polen es verde. [3]
Las flores viejas pronto caen de las cabezas florales (a menudo llamadas conos en esta etapa), revelando una base leñosa que puede tener hasta cinco folículos incrustados en ella. Estos son de un color gris moteado, lisos, afieltrados con pelos finos y cortos, y miden de 1 a 1,3 cm (0,39 a 0,51 pulgadas) de alto, 1,7 a 2,1 cm (0,67 a 0,83 pulgadas) a lo largo de la costura y 0,9 a 1,2 cm (0,35 a 0,47 pulgadas) a través de la costura. Cada folículo contiene hasta dos semillas; estas tienen forma aproximadamente triangular, con un ala grande con aspecto de papel. [3]
Banksia cuneata se distingue más fácilmente de las otras dos especies de B. subg. Isostylis por sus flores más brillantes y hojas más opacas. [3] Se diferencia además de B. ilicifolia en su hábito más pequeño; su corteza lisa; sus hojas, flores y frutos más pequeños; y en su secuencia de cambios de color de las flores. [4] Las hojas, flores y frutos de B. oligantha son aún más pequeños, [3] y su follaje no es tan espinoso como el de B. cuneata . [5]
La primera colección de especímenes conocida de B. cuneata fue realizada por Julia Wells algún tiempo antes de 1880. Lo que más tarde se convertiría en el espécimen tipo de la especie fue recolectado por el botánico australiano occidental y experto en Banksia Alex George el 20 de noviembre de 1971, en la Reserva Natural de Badjaling , a unos 8 km (5,0 mi) al este de Quairading, en 31°59′S 117°30′E / 31.983, 117.500 (Localidad tipo de Banksia cuneata) . [6] La especie fue finalmente publicada por George casi una década después, en su monografía de 1981 " El género Banksia Lf (Proteaceae) ". El epíteto específico proviene del latín cuneatus ("en forma de cuña"), en referencia a la forma de las hojas. [4]
La especie tiene una historia nomenclatural sin incidentes: no tiene sinónimos y no se han publicado subespecies o variedades. [7] Lleva los nombres comunes de Matchstick Banksia o Quairading Banksia. [8]
George colocó a B. cuneata en el subgénero Isostylis debido a sus cabezuelas florales en forma de cúpula. [4] Un análisis cladístico del género realizado en 1996 por los botánicos Kevin Thiele y Pauline Ladiges no arrojó información sobre la circunscripción de B. subg. Isostylis , ni de las relaciones dentro de él, por lo que la colocación de George de esta especie se mantuvo en su ordenamiento . [9] Ese ordenamiento no fue aceptado por George, y fue descartado en gran medida por él en su ordenamiento de 1999. La colocación de B. cuneata allí no se vio afectada, y se puede resumir de la siguiente manera: [3]
Desde 1998, el botánico estadounidense Austin Mast y sus coautores han estado publicando los resultados de los análisis cladísticos en curso de los datos de secuencias de ADN para la subtribu Banksiinae , que entonces comprendía los géneros Banksia y Dryandra . Sus análisis sugieren una filogenia que difiere en gran medida de la disposición taxonómica de George. Banksia cuneata se resuelve como el pariente más cercano, o "hermana", de un clado que contiene B. ilicifolia y B. oligantha , lo que sugiere un subgénero monofilético B. Isostylis ; pero el clado parece bastante derivado (es decir, evolucionó relativamente recientemente), lo que sugiere que B. subgénero Isostylis puede no merecer el rango de subgénero. [10] [11] [12]
A principios de 2007, Mast y Thiele reorganizaron el género Banksia fusionando Dryandra en él y publicaron B. subg. Spathulatae para los taxones que tienen cotiledones en forma de cuchara ; por lo tanto, B. subg. Banksia se redefinió para abarcar los taxones que carecen de cotiledones en forma de cuchara. Previeron la publicación de una ordenación completa una vez que se completara el muestreo de ADN de Dryandra ; mientras tanto, si los cambios de nomenclatura de Mast y Thiele se toman como una ordenación provisional, entonces B. cuneata se coloca en B. subg. Banksia . [13]
Las relaciones entre B. cuneata y los otros miembros del subgénero B. Isostylis aún no están claras. Aunque los estudios de Mast encontraron que B. cuneata era la más basal de las tres especies, [11] un estudio de 2004 sobre la divergencia genética dentro del subgénero arrojó otras dos posibilidades: algunos análisis sugirieron que B. ilicifolia era basal, mientras que otros sugirieron que B. oligantha . Para complicar aún más la situación está la población más meridional de B. cuneata , que tiene afinidades tanto genéticas como fenéticas con B. oligantha ubicada al sureste. El origen de esta población es desconocido. Podría haber surgido a través de hibridación , o puede ser una forma transicional o incluso ancestral. Finalmente, los factores biogeográficos sugieren que B. ilicifolia sería la más basal de las tres especies: se encuentra en la Zona de Altas Pluviometrías donde las especies relictas son más comunes, mientras que las otras están restringidas a la Zona de Pluviometrías Transicionales , donde las especies de evolución más reciente son más comunes. [14]
B. cuneata es una especie en peligro de extinción que se encuentra solo en un área de 90 km (56 mi) alrededor de Pingelly y Quairading , en Australia Occidental . Prefiere la arena de color amarillo intenso a elevaciones entre 230 y 300 m (750 y 980 pies), en hábitats boscosos . [15] A menudo crece en asociación con Banksia prionotes y Xylomelum angustifolium . [4]
Los informes sobre el número de poblaciones e individuos varían ampliamente. Una encuesta realizada en 1982 informó de 450 plantas en cinco poblaciones, y la población más grande comprendía 300 plantas. [1] Sin embargo, en 1988, sólo se encontraron cuatro poblaciones que comprendían 300 plantas; sorprendentemente, sólo se pudieron encontrar cincuenta plantas en el lugar donde se había informado previamente de una población de 300; sin embargo, no había plantas muertas ni evidencia de perturbación. [16] Desde entonces, el número de poblaciones notificadas ha oscilado entre 6 [17] [18] y 11, [1] y los informes sobre el número total de plantas han oscilado entre 340 [19] y 580. [20]
Polinizadas principalmente por mieleros, [22] las inflorescencias aparecen de septiembre a diciembre. [23] Las flores prominentes, un color rojo o rosa, un estilo recto y un perianto tubular son características que se cree que promueven la polinización por aves. [21] La estructura de la flor de B. cuneata , con el extremo del estilo funcionando como presentador de polen , sugiere que la autofecundación autógama debe ser común. Sin embargo, esto se contrarresta con la protandria : el polen se libera mucho antes de que el pistilo se vuelva receptivo; generalmente, cuando el pistilo se vuelve receptivo, la mayor parte del polen ya se ha transferido o ha perdido su viabilidad. Esta estrategia es efectiva contra las flores individuales que se fecundan a sí mismas, pero no hace nada para prevenir la geitonogamia : la fertilización de flores por diferentes flores en la misma planta. Debido a la forma en que las flores se agrupan en las cabezuelas, esto debe ser bastante común, aunque si resulta en un cuajado exitoso de frutos es otra cuestión: [17] estudios de isoenzimas han observado "selección intensa contra homocigotos", una estrategia de endogamia bastante común en plantas que producen muchas semillas. [24]
Las evaluaciones del sistema de apareamiento de esta especie han descubierto que las tasas de apareamiento alogénico varían entre poblaciones. Las poblaciones en matorrales relativamente intactos tienen altas tasas de apareamiento alogénico, pero las que se encuentran en entornos más perturbados son más endogámicas en promedio y más variables. Esto se ha atribuido a una variedad de causas. En primer lugar, la mayor densidad de poblaciones perturbadas conduce a mayores tasas de apareamiento entre plantas vecinas, lo que resulta en una mayor estructura genética y, por lo tanto, una autofecundación más efectiva . En segundo lugar, las poblaciones perturbadas generalmente carecen de un sotobosque y, por lo tanto, no pueden mantener una población residente de mieleros; en cambio, dependen de visitantes ocasionales para la polinización. Las tasas de polinización muy reducidas significan menos fecundaciones alogénicas en promedio, lo que conduce a una menor selección contra las fecundaciones endogámicas; y la presencia esporádica de polinizadores conduce a la variabilidad del alogénico. [17] [25]
No se forman semillas cuando se excluyen los polinizadores , lo que indica que el conjunto de semillas debe estar limitado por los polinizadores. Aproximadamente el 96% de los folículos fertilizados maduran, y aproximadamente el 82% de las semillas maduran. Estos son números muy altos para Banksia , lo que indica que no hay problemas con el suministro de nutrientes. Esta especie produce una cantidad inusualmente alta de cabezuelas de flores viejas, o conos, por planta, típicamente más de 500. Sin embargo, hay una cantidad inusualmente baja de folículos por cono, a menudo solo uno. Por lo tanto, la cantidad de folículos por planta termina siendo aproximadamente la media para una especie de Banksia . [19]
Banksia cuneata carece de un lignotubérculo , por lo que las plantas mueren por los incendios forestales. Sin embargo, esta especie es fuertemente serotinosa : la semilla se libera solo después de un incendio. Por lo tanto, las plantas acumulan un banco de semillas aéreas en los intervalos de fuego, que se libera de una sola vez después de un incendio, asegurando la regeneración de la población. El mecanismo es una resina que sella los folículos cerrados, evitando la dehiscencia ; el calor de un incendio forestal derrite la resina y los folículos se abren. Los incendios intensos causan la liberación inmediata de la semilla y el separador de semillas , pero después de incendios más fríos, el separador de semillas a menudo permanece en su lugar, bloqueando la salida del folículo y evitando la liberación de las semillas. Las alas del separador de semillas son higroscópicas ; se juntan cuando se humedecen, luego se reflejan nuevamente cuando se secan. Por lo tanto, se apalancan, y las semillas, fuera del folículo en el transcurso de uno o más ciclos húmedo-seco, asegurando que la semilla se libere solo después de que haya caído la lluvia. [19] El período juvenil de B. cuneata es de alrededor de cuatro años. Las poblaciones son muy vulnerables a los incendios durante este período, ya que el fuego acabará con toda la población y no habrá semillas de las que pueda recuperarse. [19] Una investigación basada en modelos descubrió que el intervalo óptimo entre incendios para maximizar el tamaño de la población a mediano plazo es de alrededor de 15 años. Los incendios más frecuentes reducen el tamaño de la población al matar a los adultos antes de que hayan alcanzado su plena fecundidad . Los incendios menos frecuentes reducen el tamaño de la población porque hay menos oportunidades para la dispersión y germinación de las semillas. Sin embargo, el intervalo óptimo entre incendios para minimizar el riesgo de extinción a largo plazo es probablemente mucho más largo. [24]
B. cuneata es muy inusual en aparentemente no sufrir pérdida de semillas debido a la granivoría . En casi todas las demás especies, las larvas de insectos excavadores comen una gran proporción de semillas, y las aves causan pérdidas adicionales al romper conos abiertos en busca de larvas para comer. Los insectos que comen semillas son en su mayoría específicos de la especie, y parece que ninguna especie de insecto se ha adaptado a B. cuneata . Las posibles razones para esto son los recuentos de semillas muy bajos y la rareza de la especie, los cuales ofrecen pocos incentivos para la adaptación a la especie. Tampoco hay evidencia de granívoros que se alimenten de semillas después de que hayan caído. [19] Como resultado, esta especie tiene la tasa más alta de viabilidad de semillas registrada para una especie de Banksia : en un estudio, el 74% de todas las semillas producidas en los 12 años anteriores fueron viables. Esto se debió en gran parte a semillas de menos de 9 años, de las cuales aproximadamente el 90% son viables. Después del noveno año, la viabilidad se pierde rápidamente a medida que los folículos se desintegran y comienza la senescencia . [19] La producción de semillas comienza muy lentamente. En promedio, las plantas de entre 5 y 12 años tienen alrededor de 18 semillas almacenadas en su dosel. Sin embargo, el almacenamiento aumenta exponencialmente y las plantas de 25 años a menudo tienen decenas de miles de semillas. La producción de semillas probablemente nunca se estanca. De hecho, cuando una planta tiene veinte años ha acumulado una cantidad tan grande de conos que las ramas principales comienzan a desprenderse; y cuando tiene treinta años, las plantas tienen ramas rotas con mayor frecuencia que no. A medida que las plantas envejecen, la rotura de ramas conduce cada vez más a la muerte de la planta, y es poco probable que alguna viva más de 45 años. [19] [26]
Sin embargo, las altas tasas de maduración y viabilidad de las semillas se ven contrarrestadas por una tasa de supervivencia de las plántulas extremadamente baja. Esto se debe casi exclusivamente al estrés hídrico. En un estudio, se estimó que se liberaron 17.100 semillas viables después de un incendio experimental. Menos del 5% de ellas germinaron y solo once plantas sobrevivieron a la primera sequía del verano. Las últimas plantas en morir estaban en depresiones, en áreas sombreadas o entre la hojarasca; y las once sobrevivientes estaban todas en los arcenes de las carreteras, donde se beneficiaron de la escorrentía de la carretera y de un mantillo de laterita pisolítica de 3 cm (1 pulgada) de espesor . La conclusión inevitable es que la supervivencia de las plántulas está determinada principalmente por la disponibilidad de agua. [19]
Banksia cuneata fue declarada en peligro crítico después de que un estudio de 1982 encontrara solo cinco poblaciones que comprendían alrededor de 450 plantas. La población más grande, que constaba de alrededor de 300 plantas, estaba en una reserva de conservación, pero todas las demás estaban en los bordes de las carreteras y contenían solo 50-70 plantas cada una. [1] Sin embargo, desde entonces se han localizado más plantas y se ha descubierto que las poblaciones están aumentando gradualmente en respuesta a una serie de medidas de conservación , incluido el cercado y el uso de cebos para conejos . En reconocimiento de su ligera recuperación, ahora se considera en peligro, pero ya no en peligro crítico. [1]
En abril de 1987, el Departamento de Medio Ambiente y Conservación de Australia Occidental quemó parte de una población en un incendio de regeneración experimental. Las plantas maduras murieron y las plántulas que brotaron espontáneamente no sobrevivieron a la sequía del verano . [19] En 1995 se creó un equipo de recuperación de la Banksia Matchstick y, con el tiempo, lograron establecer una gran cantidad de plántulas. [20] Una gran población adulta fue destruida por un incendio forestal en 1996, lo que provocó más preocupación, pero esto fue seguido por el reclutamiento de una gran cantidad de plántulas. [27]
Las amenazas a B. cuneata incluyen el desmonte de tierras, que lleva a la pérdida directa de plantas y fragmentación de la población , presión de pastoreo , competencia de malezas exóticas, cambios en el régimen de incendios y salinidad invasora . [28] [29] El estudio Banksia Atlas encontró una población al costado de una carretera; las plantas estaban envejeciendo sin que se observaran nuevas plántulas, y el sitio estaba infestado de malezas. [15] Una gran parte de las poblaciones sobrevivientes están en tierras privadas y dependen de las buenas relaciones con los terratenientes locales. Muchos han obligado a cercar áreas y restringir la entrada de conejos. CALM ha intentado trasladar poblaciones fuera de áreas peligrosas; estos han tenido cierto éxito, ayudaron con el riego en el primer año. [5]
Incluso antes de la tala extensiva de Wheatbelt en la década de 1930, B. cuneata debe haber tenido una distribución altamente fragmentada, ya que la arena de color amarillo intenso que prefiere la especie se presenta solo en parches y constituye solo el 10 al 15% del área. Alrededor del 93% de la tierra ha sido despejada de vegetación nativa, y el 7% restante se presenta en restos de diversos tamaños. Por lo tanto, la tala de tierras debe haber fragmentado aún más una población ya fragmentada, así como reducido en gran medida el número de plantas individuales. [17] [22]
Los niveles de diversidad genética dentro de las poblaciones individuales de B. cuneata son inusualmente altos para una especie rara y en peligro de extinción, [30] pero las poblaciones se dividen en dos grupos genéticamente distintos. Estos están separados no por la distancia geográfica sino por el río Salt , un sistema fluvial salino efímero que proporciona un hábitat inadecuado tanto para B. cuneata como para las aves que lo polinizan. Por lo tanto, funciona como una barrera para el intercambio de material genético, permitiendo que las poblaciones en diferentes lados del río diverjan a través de la deriva genética . La implicación para la conservación es que se debe invertir esfuerzo en ambos lados del río para conservar la mayor diversidad genética posible. Se sugirió que una población grande de cada grupo de población probablemente sería adecuada. [17] [22] [31] [32] Más recientemente, sin embargo, un análisis de riesgo basado en modelos encontró que el tamaño de población necesario para reducir el riesgo de extinción a niveles aceptables es más de diez veces el tamaño de la población actual. Esto lleva a la conclusión de que todas las poblaciones y todo el hábitat disponible deben protegerse. [18]
La muerte regresiva de Phytophthora cinnamomi no ha sido identificada como una amenaza para esta especie, pero las pruebas han demostrado que es muy susceptible; [33] en un estudio exhibió la mayor susceptibilidad de 49 especies de Banksia estudiadas, con el 80% de las plantas muertas dentro de los 96 días posteriores a la inoculación con la enfermedad y el 100% muertas dentro de un año. [34]
La supervivencia de esta especie está estrechamente ligada a las precipitaciones debido a la susceptibilidad de las plántulas a la sequía. Por lo tanto, es especialmente vulnerable a los efectos del cambio climático . Esto se reconoció ya en 1992, cuando se observó que las precipitaciones invernales en la región de Quairading habían estado disminuyendo aproximadamente un 4% por década, y que una continuación de esta tendencia podría reducir la distribución de la especie. [26] Recientemente, una evaluación más exhaustiva del impacto potencial del cambio climático en esta especie encontró que es probable que un cambio severo conduzca a la extinción , y un cambio leve a una reducción de su área de distribución en un 80% para 2080. Sin embargo, es posible que no haya ninguna reducción de su área de distribución en caso de un cambio climático de severidad media, dependiendo de la eficacia con la que esta especie pueda migrar a áreas recientemente habitables. [35]
La propagación se realiza por semillas, aunque estas son difíciles de obtener. [23] Las semillas no requieren ningún tratamiento antes de la siembra y tardan unos 23 días en germinar . [36] Los esquejes producen resultados impredecibles. [23] La planta en sí prefiere un suelo profundo, arenoso y bien drenado con un pH de 6,0 a 7,0. Requiere pleno sol, pero se recomienda cierta protección contra el viento, ya que es una planta de rápido crecimiento con ramas delgadas que se dañan fácilmente con el viento. Se puede obtener una forma más compacta podando el cuarto superior cada año. [23] [37] Esta especie tiene poco atractivo para la industria de las flores cortadas debido a su follaje espinoso, [23] y su tendencia a gotear néctar.
Irónicamente, dado su estado de conservación, Kingsley Dixon de Kings Park y el Jardín Botánico sugirió que podría tener potencial como maleza: la especie fue probada como cultivo de flores cortadas en tierras al norte del río Moore, y luego se observaron plántulas. [5]
La Banksia cuneata se ha adoptado como emblema floral del condado de Quairading y se ha incorporado al logotipo del condado. Hay un parque llamado Cuneata Park en la ciudad de Quairading . [5]
