Bajadasaurus es un género de dinosaurio saurópodo de la época del Cretácico Inferior ( etapas del Berriasiano tardío al Valanginiano , hace entre 145 y 132,9 millones de años ) de la Patagonia norte , Argentina . Se describió por primera vez en 2019 basándose en un único espécimen encontrado en 2010 que incluye un cráneo en gran parte completo y partes del cuello. La única especie es Bajadasaurus pronuspinax . El género está clasificado como miembro de Dicraeosauridae , un grupo de saurópodos relativamente pequeños y de cuello corto.
Bajadasaurus lucía espinas neurales bifurcadas (de dos puntas) extremadamente alargadas que se extendían desde el cuello. Se conocen espinas alargadas de manera similar en el Amargasaurus, estrechamente relacionado y más completamente conocido . Se han propuesto varias funciones posibles para estas espinas en Amargasaurus ; La descripción de Bajadasaurus de 2019 sugirió que podrían haber servido como defensa pasiva contra los depredadores de ambos géneros. El cráneo era delgado y estaba equipado con alrededor de 48 dientes en forma de lápiz y restringidos al frente de las mandíbulas. Las aberturas para los ojos de Bajadasaurus quedaron expuestas en la vista superior, lo que posiblemente le permitió al animal mirar hacia adelante mientras se alimentaba. Bajadasaurus fue descubierto en rocas sedimentarias de la Formación Bajada Colorada , las cuales fueron depositadas por ríos trenzados . Compartió su entorno con otros dinosaurios, incluidos los saurópodos Leinkupal y Ninjatitan y diferentes terópodos .
El único ejemplar del género de dinosaurios Bajadasaurus fue excavado en 2010 por paleontólogos del CONICET (Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas), la agencia científica del gobierno argentino. El ejemplar fue descubierto en la localidad de Bajada Colorada, a 40 kilómetros (25 millas) al sur de la localidad de Picún Leufú , cerca de la margen occidental del río Limay , en la Patagonia . El sitio es parte de la Formación Bajada Colorada , una sucesión de rocas sedimentarias en la Cuenca Neuquina que data de las etapas del Berriasiano tardío al Valanginiano del Cretácico Temprano ( hace ~145–132,9 millones de años [1] ). El ejemplar, del que inicialmente solo quedaron expuestos algunos dientes, fue encontrado por el paleontólogo argentino Pablo Gallina. Como los fósiles de esta zona suelen ser frágiles, el espécimen no fue excavado hueso por hueso en el campo, sino que se extrajo como un único gran bloque de roca y hueso; Antes de la extracción, el bloque había sido envuelto en yeso para protegerlo. El bloque fue preparado en un laboratorio, revelando la mayor parte del cráneo, así como las dos primeras y probablemente la quinta vértebra del cuello. [2] [3] El ejemplar ahora está curado por el Museo Municipal Ernesto Bachmann en Villa El Chocón , Provincia de Neuquén , bajo el número de ejemplar MMCh-PV 75. [3]
El espécimen fue descrito formalmente como un nuevo género y especie, Bajadasaurus pronuspinax , por Gallina y colegas en 2019. El nombre genérico se deriva de la palabra española Bajada ("cuesta abajo") en referencia a la localidad de Bajada Colorada, y del griego saurus ( "lagarto"). El nombre específico pronuspinax se deriva del latín pronus ("inclinado hacia adelante") y del griego spinax ("columna vertebral"), en referencia a las espinas neurales ( apófisis espinosas ) largas y curvadas hacia adelante del cuello. [3] Debido a las espectaculares espinas, los medios de comunicación internacionales informaron ampliamente sobre el descubrimiento del Bajadasaurus . [4] En 2023, Juan Garderes y sus colegas publicaron una descripción completa del cráneo basada en una reconstrucción digital 3D obtenida a partir de tomografías computarizadas de los huesos. [5]
Bajadasaurus está clasificado como miembro de Dicraeosauridae , una familia de dinosaurios saurópodos . Como ocurre con todos los saurópodos, los dicraeosauridos eran herbívoros grandes, de cuatro patas, con cuello y cola largos y una cabeza relativamente pequeña. Eran pequeños en comparación con la mayoría de los otros saurópodos, alcanzando aproximadamente el tamaño de los elefantes asiáticos actuales , y su cuello era comparativamente corto. [6] [7] Las largas espinas neurales bifurcadas (de dos puntas) eran una característica común del grupo, aunque sólo eran extremadamente alargadas en Bajadasaurus y el estrechamente relacionado Amargasaurus . [3] La fusión ósea en la caja del cerebro y la columna vertebral indica que el holotipo representaba a un individuo adulto. [5]
Como en otros flagellicaudatanes (el grupo al que pertenecen los dicreosáuridos y diplodócidos), el cráneo era alargado con una constitución general esbelta . [5] El cráneo conservado incluye los huesos pterigoideos del paladar , la mayor parte del techo del cráneo y la caja del cráneo , así como las mandíbulas inferiores y partes de las mandíbulas superiores. A partir de 2019, es el cráneo más completo de un dicreosáurido conocido. La sección media del cráneo no se conserva. [3] El cráneo holotipo se ve afectado por aplastamiento (deformación frágil) que se produjo durante la diagénesis , lo que resultó en varias fracturas. Además, la caja del cráneo se deforma plásticamente (sin provocar fracturas). [5]
Todos los huesos que rodean la órbita (la cuenca del ojo) se conservan, excepto el hueso yugal , que habría formado el margen inferior de la abertura. El hueso lagrimal , que formaba el margen frontal de la órbita, tenía una cresta recta en su mitad superior similar a la del Dicraeosaurus . Estaba atravesado por un pequeño agujero (abertura), similar al agujero más grande visto en Dicraeosaurus . La esquina frontal superior de la órbita estaba formada por el hueso prefrontal . El aporte del prefrontal a la órbita fue menor que en Dicraeosaurus y Amargasaurus ; el hueso también era más pequeño y menos robusto que en estos géneros. El borde superior de la órbita estaba formado por el hueso frontal , que estaba fusionado con el hueso parietal por detrás; Juntos, estos huesos formaban la mayor parte de la parte posterior del techo del cráneo. Visto desde arriba, el margen lateral del frontal tenía forma de S y se estrechaba de atrás hacia adelante. Como resultado, las aberturas de los ojos eran visibles en la vista superior del cráneo, a diferencia de los géneros relacionados, excepto Lingwulong . En la parte posterior, el frontal también formaba una pequeña parte de la fenestra supratemporal , una abertura importante en la parte posterior del techo del cráneo. El margen posterior de la órbita estaba formado por el hueso postorbitario . Normalmente en los dinosaurios, este hueso presentaba un proceso que se extendía hacia atrás, el proceso posterior. En Bajadasaurus , Dicraeosaurus y Amargasaurus , este proceso fue reducido e indistinto. El proceso que se proyecta hacia abajo del escamoso , un hueso que forma la esquina superior trasera del cráneo, era alargado, lo que distingue al género de otros dicreosáuridos. Esto sugiere que estaba conectado al hueso cuadratoyugal en el borde inferior posterior del cráneo, aunque la articulación en sí no se conserva. Esta probable articulación estaba ausente en los diplodócidos y no ha sido documentada previamente en los dicreosáuridos. Debajo de la órbita y enmarcada por el escamoso, postorbitario, cuadratoyugal y yugal estaba la fenestra temporal lateral , otra abertura importante del cráneo. En Bajadasaurio, esta abertura era estrecha y orientada oblicuamente. El cuadratoyugal formaba un ángulo obtuso que enmarcaba la parte inferior trasera de la fenestra temporal lateral, diferente de la característica observada en los diplodócidos. El cuadrado, un hueso en forma de columna que forma parte de la parte posterior del cráneo, mostraba una superficie ventral expandida (parte inferior), así como un proceso escamoso que estaba alargado pero no expandido en su extremo; ambas características se consideran autapomorfias potenciales de Bajadasaurus . [3] [5]
La caja del cráneo está en su mayor parte oculta a la vista por los huesos superpuestos; sólo la región occipital (parte trasera) está expuesta. El hueso más superior de la región occipital es el supraoccipital , que en Bajadasaurus estaba completamente fusionado con el hueso exoccipital-opistótico de abajo y presentaba una cresta longitudinal distinta y estrecha, la cresta nucal sagital . Las fenestras postemporales , un par de aberturas entre la región parietal y occipital, se extendieron medialmente (hacia el plano medio del cráneo), lo cual es una autapomorfia de Bajadasaurus (una característica única que no se encuentra en géneros estrechamente relacionados). El cóndilo occipital , que se articulaba con la primera vértebra del cuello, era más ancho que alto. Su superficie trasera no era más ancha que su cuello, lo cual era diferente de Amargasaurus y Dicraeosaurus . El basipterigoideo , que formaba parte de la parte inferior del cráneo, tenía un par de extensiones óseas gráciles, las apófisis basipterigoideas , que se extendían hacia adelante y hacia abajo para articularse con el pterigoideo del paladar, apuntalando el cráneo contra este último. Un autapomorfismo del género, estos procesos eran más largos y delgados que en Dicraeosaurus y Amargasaurus , siendo más de seis veces más largos que anchos. Los pterigoideos izquierdo y derecho, los únicos elementos del paladar que se conservaron, presentaban una cresta lisa que recibía los procesos basipterigoideos. [3]
La mandíbula inferior era ca. 80% de la longitud del cráneo, que es similar a las proporciones observadas en los diplodócidos, pero potencialmente cuestiona las reconstrucciones previas de otros dicreosáuridos que asumen una mandíbula inferior proporcionalmente más corta. [5] Los dientes estaban restringidos a las partes frontales de las mandíbulas, tenían forma de lápiz y estaban inclinados hacia adelante; sus estrechas coronas eran casi rectas o ligeramente curvadas hacia adentro. Del maxilar superior sólo se conserva la sección anterior del maxilar izquierdo (el hueso más grande del maxilar superior). Conserva ocho alvéolos (alvéolos), un número similar al de Suuwassea , pero menor que en Dicraeosaurus , que tenía 12 dientes en cada maxilar. Se encontró una fila aparentemente completa de 24 dientes cerca del maxilar izquierdo, pero separada de él. Este recuento corresponde al recuento de dientes de la mandíbula inferior , donde los dientes todavía están anclados dentro de los dentarios izquierdo y derecho (los únicos huesos de la mandíbula inferior que contienen dientes). Por lo tanto, Bajadasaurus probablemente tenía 48 dientes en total. El dentario era delgado, similar al de Suuwassea pero a diferencia del dentario profundo de Dicraeosaurus . En la vista superior, los dentarios no forman el hocico en forma de caja que se ve en los diplodócidos, sino que son más redondeados con una curvatura en forma de J, como es típico de los dicreosáuridos. La parte frontal del dentario tenía una "barbilla" en forma de gancho que se proyectaba hacia abajo, como se ve en otros flagellicaudatanes. En la parte posterior de la mandíbula inferior, el hueso angular era muy alargado y más largo que el hueso surangular , a diferencia de los diplodócidos. [3] [5]
Ambos proatlas , pequeños huesos triangulares ubicados entre la primera vértebra del cuello y el cráneo, se encontraron articulados con el cráneo. De la primera vértebra del cuello (el atlas ), sólo se conservan los elementos superiores, las neuroapofisis atlánticas . Estos eran triangulares y con forma de alas en Bajadasaurus . La segunda vértebra del cuello, el eje , está casi completa. Como en Dicraeosaurus , era dos veces más alto que largo, mientras que su centro (o cuerpo vertebral) era dos veces más largo que alto. Las diapófisis (procesos de proyección lateral) eran pequeñas y estaban dirigidas hacia atrás como en Suuwassea en lugar de hacia abajo como en Dicraeosaurus y Amargasaurus . La espina neural del eje era estrecha y no estaba bifurcada; se diferenciaba de otros saurópodos por estar orientado verticalmente (una autapomorfia del género), triangular en sección transversal y ahusado hacia su ápice. [3]
Del resto del cuello sólo se conoce una vértebra. Esta vértebra presentaba la característica más destacada del género, una espina neural extremadamente alargada que estaba profundamente bifurcada en un elemento en forma de varilla izquierda y derecha. Esta columna neural mide 58 cm (1 pie 11 pulgadas) de largo y hace que la vértebra sea cuatro veces más alta que larga. Entre los saurópodos, sólo era comparable a los del relacionado Amargasaurus , pero la columna vertebral se curvaba hacia el frente en lugar de dirigirse hacia atrás como en ese género. Las bases de los elementos en forma de varilla eran triangulares y estaban comprimidas lateralmente; su sección transversal en la mayor parte de su longitud tenía forma de huevo. Sus puntas se ensancharon ligeramente, a diferencia de las puntas agudas de Amargasaurus . En Amargasaurus , las espinas muestran estrías en su superficie que indican que una vaina de queratina (cuerno) estuvo presente en vida. Aunque no se pueden observar estrías similares en las espinas de Bajadasaurus debido a una mala conservación, Gallina y sus colegas descubrieron que era probable que las espinas también estuvieran cubiertas por una vaina córnea. La posición exacta de la única vértebra conservada en el cuello no está clara: su morfología es comparable a la quinta vértebra del cuello de Dicraeosaurus , la probable sexta de Brachytrachelopan y la séptima de Amargasaurus ; Según estas comparaciones, se describió tentativamente como la quinta vértebra del cuello. El centro de esta vértebra era dos veces más largo que alto y se estrechaba formando una quilla longitudinal en la parte inferior; esta quilla era cóncava y más ancha en otros dicreosáuridos. [3]
Los dicraeosauridos son una de las tres familias principales que componen los Diplodocoidea , una subdivisión importante de los dinosaurios saurópodos. Dentro de Diplodocoidea, los dicraeosáuridos forman el grupo hermano de los Diplodocidae , mientras que la tercera familia, los Rebbachisauridae , está relacionada más lejanamente. Los dicraeosauridos y diplodócidos están unidos dentro del grupo Flagellicaudata, que lleva el nombre de las colas en forma de látigo características del grupo. [8] El número de géneros clasificados dentro de Dicraeosauridae varía entre los estudios. Gallina y sus colegas, en su descripción de Bajadasaurus de 2019 , reconocieron siete géneros adicionales. El más antiguo es Lingwulong, de finales del Jurásico Temprano al Jurásico Medio temprano de China, [9] mientras que se conocen tres géneros del Jurásico Tardío : Brachytrachelopan de Argentina; Suuwassea de Estados Unidos ; y el epónimo Dicraeosaurus de Tanzania . Los dicraeosauridos del Cretácico temprano incluyen a Bajadasaurus , así como a Amargatitanis , Pilmatueia y Amargasaurus , todos de Argentina. [10] [11]
En su análisis de las relaciones evolutivas , Gallina y sus colegas recuperaron a Bajadasaurus como un miembro intermedio de Dicraeosauridae, más derivado (más recientemente divergiendo de un ancestro común ) que Suuwassea y Lingwulong , pero menos que Pilmatueia , Amargasaurus , Dicraeosaurus y Brachytrachelopan . La referencia de Bajadasaurus a Dicraeosauridae fue respaldada por seis sinapomorfias ( características anatómicas que distinguen al grupo de taxones relacionados ). Un análisis posterior realizado por John Whitlock y Jeffrey Wilson Mantilla, en 2020, encontró que Bajadasaurus es el miembro más basal de un clado que también contiene Lingwulong y el taxón norteamericano sin nombre MOR 592. Por lo tanto, en este análisis, Bajadasaurus ocupa una posición ligeramente más basal. dentro de Dicraeosauridae que lo indicado por Gallina y colegas. Además de los géneros reconocidos por este último estudio, Whitlock y Wilson Mantilla encontraron que Kaatedocus y Smitanosaurus eran miembros basales de Dicraeosauridae. [12] Un estudio de 2022 dirigido por Guillermo Windholz analizó múltiples conjuntos de datos y encontró resultados contradictorios, y uno de sus análisis encontró que Bajadasaurus está más estrechamente relacionado con Amargatitanis y Pilmatueia en un clado de dicraeosauridos sudamericanos. Argumentaron que, a pesar de los resultados inconsistentes de sus análisis filogenéticos, sería razonable esperar que los dicreosáuridos sudamericanos se agruparan por motivos biogeográficos . [13]
El propio Bajadasaurus se puede diferenciar de otros dicreosáuridos por una combinación única de características, que incluye cuatro autapomorfias (una fenestra postemporal extendida medialmente; apófisis basipterigoideas largas y delgadas; espinas neurales orientadas verticalmente de la segunda vértebra del cuello; y espinas neurales alargadas y curvadas hacia adelante). en el cuello). [3]
Las espinas neurales alargadas y profundamente bifurcadas eran comunes en los dicreosáuridos. En Dicraeosaurus y Brachytrachelopan , estaban inclinados hacia el frente pero permanecían mucho más cortos que en Bajadasaurus . Sólo las espinas de Amargasaurus eran igualmente alargadas. Las espinas de Amargasaurus dieron lugar a muchas especulaciones sobre su posible apariencia y función en la vida. Según la hipótesis de distintos autores, podrían haber sostenido una vela o vainas córneas, y podrían haberse utilizado para exhibición , defensa o termorregulación . [3] Daniela Schwarz y sus colegas, en 2007, descubrieron que la doble fila formada por las espinas neurales bifurcadas a lo largo de la columna de los dicreosáuridos habría encerrado un saco de aire , el llamado divertículo supravertebral, que habría estado conectado a los pulmones. como parte del sistema respiratorio . En Dicraeosaurus , este saco de aire habría ocupado todo el espacio entre las partes izquierda y derecha de las espinas, mientras que en Amargasaurus habría estado restringido al tercio inferior de las espinas . Los dos tercios superiores probablemente habrían estado cubiertos por una vaina córnea, como lo indican las estrías longitudinales en su superficie. [14] [3]
Gallina y sus colegas, en 2019, consideraron que esta era la interpretación más razonable que también podría aplicarse a Bajadasaurus . Estos investigadores argumentaron además que el cuerno es más resistente a las fracturas relacionadas con impactos que el hueso y que, por lo tanto, una vaina córnea habría protegido las delicadas espinas de cualquier daño. La fractura de las espinas podría haber sido una amenaza crítica, ya que las bases de las espinas cubrían la médula espinal . La protección de la vaina habría sido aún mayor si se hubiera extendido más allá de su núcleo óseo. Schwarz y sus colegas reconstruyeron Amargasaurus con vainas córneas que no llegaban mucho más allá de su núcleo óseo, como es el caso de la mayoría de los reptiles modernos. En algunos ungulados pares modernos , la vaina córnea puede tener el doble de longitud que el núcleo del cuerno, y en el anquilosaurio Borealopelta , exquisitamente conservado , se encontraron vainas córneas que extendían la longitud de sus espinas en un 25%, lo que demuestra que pueden ocurrir extensiones córneas sustanciales. También en los dinosaurios. Gallina y sus colegas especularon que las espinas de Amargasaurus y Bajadasaurus podrían haber sido más de un 50% más largas de lo indicado por su núcleo óseo. [3] Su flexión habría aumentado aún más su resistencia, como es el caso del borrego cimarrón moderno . [3] [15]
Gallina y sus colegas especularon además que las espinas tanto de Amargasaurus como de Bajadasaurus podrían haber sido utilizadas como defensa. Debido a su curvatura hacia adelante, la columna neural bifurcada de la supuesta quinta vértebra del cuello habría sobrepasado la cabeza y, por lo tanto, podría haber sido una barrera para los depredadores. Se postularon picos similares, incluso más grandes, para las siguientes vértebras del cuello. Un daño moderado provocaría la rotura de las puntas córneas, dejando intacta la columna ósea. Amargasaurus vivió unos 15 millones de años después que Bajadasaurus , lo que indica que las espinas neurales alargadas eran una estrategia de defensa duradera. [3]
En 2022, Cerda et al. publicaron un estudio detallado. Analizó por primera vez la morfología externa, la microanatomía interna y la microestructura ósea de las apófisis hemispinosas del holotipo de Amargasaurus y un dicraeosaurido indeterminado. Las porciones proximal, media y distal de las apófisis hemispinosas cervical y dorsal revelan que el hueso cortical está formado por hueso fibrolamelar altamente vascularizado interrumpido por marcas de crecimiento cíclico. Tanto la evidencia anatómica como histológica no apoyan la presencia de una vaina queratinizada (es decir, cuerno) que cubra las apófisis hemispinosas hiperelongadas de Amargasaurus , ni tampoco, utilizando un criterio parsimonioso, en otros dicreosáuridos con morfología vertebral similar. La osteohistología de las espinas sugiere que probablemente, si no exclusivamente, estaban cubiertas por una vela de piel. Las espinas también están muy vascularizadas y tienen marcas de crecimiento cíclico, lo que añade credibilidad a esta teoría. Esto también podría haberse aplicado a las estructuras que poseía Bajadasaurus . [dieciséis]
La orientación de los canales semicirculares , estructuras en forma de anillos en el oído interno que albergan el sentido del equilibrio , se ha utilizado para reconstruir posturas habituales de la cabeza en algunos dinosaurios y otros animales extintos, aunque la fiabilidad de este método ha sido cuestionada repetidamente. [17] [18] La paleontóloga Paulina Carabajal Carballido, en 2015, infirió que Amargasaurus habría tenido el hocico hacia abajo. [19] Asumiendo una orientación de cabeza similar en Bajadasaurus , Gallina y sus colegas plantearon la hipótesis de que la exposición de las aberturas de los ojos en la vista superior podría haber permitido al animal mirar hacia adelante mientras se alimentaba, mientras que la vista de la mayoría de los otros saurópodos se limitaba a los lados. Estos investigadores especularon además que esta característica podría haber permitido la visión estereoscópica . [3] Esta visión estereoscópica sólo habría entrado en vigor cuando el hocico estaba hacia abajo. [20]
En un resumen de la conferencia de 2019 que informa sobre investigaciones en curso, Garderes y sus colegas estimaron la frecuencia con la que se caían y reemplazaban los dientes (tasa de reemplazo de dientes), así como el tiempo necesario para que se formaran los dientes (tiempo de formación de los dientes) en Bajadasaurus . [21] Dicha información puede obtenerse contando y midiendo las líneas de crecimiento diarias observadas en secciones transversales de los dientes, y puede ayudar a reconstruir los hábitos alimentarios en animales extintos donde la observación directa no es posible. [22] Garderes y colegas estimaron que los dientes fueron reemplazados en un promedio de 35,75 días en el maxilar, y que el tiempo de formación fue entre 158 y 96 días en el maxilar, 176 y 144 días en el premaxilar, y entre 138 y 77 días en el dentario. Estos valores son similares a los encontrados en otros diplodocoides. [21]
En 2023, Garderes y sus colegas sugirieron que Bajadasaurus podría haber tenido una estructura similar a un pico que sostenía las partes del hocico que contenían dientes. Como los picos están hechos de queratina , que rara vez se fosiliza, su presencia sólo puede inferirse indirectamente. En Bajadasaurus , dicha evidencia indirecta incluye, entre otras características, un escalón en la superficie lateral del maxilar, que a menudo está presente en animales con pico. Un pico podría haber reducido la tensión en las mandíbulas durante la alimentación y proporcionado un filo adicional. Sin embargo, falta evidencia definitiva de la presencia de una estructura en forma de pico y se necesitan investigaciones futuras para confirmar sus supuestas ventajas funcionales. [5]
Bajadasaurus fue recuperado de la Formación Bajada Colorada, una formación geológica del Grupo Mendoza que se encuentra expuesta en el norte de la Patagonia. La formación está compuesta por areniscas y conglomerados de color rojo y marrón verdoso de tamaño de grano fino a grueso junto con bandas de arcillitas rojizas y limolitas de color marrón claro . Estos sedimentos fueron depositados en su mayoría por ríos trenzados , como lo demuestran los canales fluviales bien conservados con lechos transversales . Los paleosoles están presentes en la formación. La Formación Bajada Colorada se superpone a las Formaciones Quintuco y Picún Leufú. [23] [3] [24] En su parte superior, está separado de la Formación Agrio suprayacente por una discordancia (hiato de sedimentación). Bajadasaurus proviene de la localidad Bajada Colorada, la localidad tipo de la formación. Además de Bajadasaurus , la localidad ha arrojado restos de otros saurópodos, incluido el diplodócido Leinkupal laticauda y el titanosaurio primitivo Ninjatitan zapatai , así como los de varias especies de terópodos que pueden atribuirse a Tetanurae basales y posiblemente a abelisauroides y deinonicosaurianos . [25] [23] [3]
