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bacilo turingiensico

Tinción de Gram de Bacillus thuringiensis con un aumento de 1000 ×

Bacillus thuringiensis (o Bt ) es una bacteria grampositiva que habita en el suelo y es el pesticida biológico más utilizadoen todo el mundo. B. thuringiensis también se encuentra naturalmente en el intestino de las orugas de varios tipos de polillas y mariposas , así como en las superficies de las hojas, ambientes acuáticos, heces de animales, ambientes ricos en insectos y molinos harineros e instalaciones de almacenamiento de granos. [1] [2] También se ha observado que parasita otras polillas como Cadra calidella ; en experimentos de laboratorio trabajando con C. calidella , muchas de las polillas enfermaron debido a este parásito. [3]

Durante la esporulación , muchas cepas de Bt producen proteínas cristalinas (inclusiones proteicas), llamadas endotoxinas delta , que tienen acción insecticida . Esto ha llevado a su uso como insecticidas y, más recientemente, a cultivos genéticamente modificados que utilizan genes Bt, como el maíz Bt . [4] Sin embargo, muchas cepas de Bt productoras de cristales no tienen propiedades insecticidas. [5] La subespecie israelensis se usa comúnmente para el control de mosquitos [6] y mosquitos de los hongos . [7]

Como mecanismo tóxico, las proteínas cry se unen a receptores específicos en las membranas de las células ( epiteliales ) del intestino medio de las plagas objetivo, lo que provoca su ruptura. Otros organismos (incluidos humanos, otros animales e insectos no objetivo) que carecen de los receptores apropiados en su intestino no pueden verse afectados por la proteína cry y, por lo tanto, no se ven afectados por Bt. [8] [9]

Taxonomía y descubrimiento

En 1902, B. thuringiensis fue descubierta por primera vez en gusanos de seda por el ingeniero sericultor japonés Ishiwatari Shigetane (石渡 繁胤) . Lo llamó B. sotto , [10] usando la palabra japonesa sottō (卒倒, 'colapso') , refiriéndose aquí a la parálisis bacilar. [11] En 1911, el microbiólogo alemán Ernst Berliner lo redescubrió cuando lo aisló como causa de una enfermedad llamada Schlaffsucht en las orugas de la polilla de la harina en Turingia (de ahí el nombre específico thuringiensis , "Turingio"). [12] B. sotto sería posteriormente reasignado como B. thuringiensis var. bajo . [13]

En 1976, Robert A. Zakharyan informó la presencia de un plásmido en una cepa de B. thuringiensis y sugirió la participación del plásmido en la formación de endosporas y cristales. [14] [15] B. thuringiensis está estrechamente relacionada con B. cereus , una bacteria del suelo, y B. anthracis , la causa del ántrax ; Los tres organismos se diferencian principalmente en sus plásmidos . [16] : 34–35  Al igual que otros miembros del género, los tres son capaces de producir endosporas . [1]

Ubicación del grupo de especies

B. thuringiensis se ubica en el grupo Bacillus cereus , que se define de diversas formas como: siete especies estrechamente relacionadas: B. cereus sensu estricto ( B. cereus ), B. anthracis , B. thuringiensis , B. mycoides , B. pseudomycoides y B. .citotóxico ; [17] o como seis especies en un Bacillus cereus sensu lato: B. weihenstephanensis , B. mycoides , B. pseudomycoides , B. cereus , B. thuringiensis y B. anthracis . Dentro de este grupo, Bt está más estrechamente relacionado con B.ce. Está relacionado más lejanamente con Bw , Bm , Bp y B.cy. [18]

Subespecie

Hay varias docenas de subespecies reconocidas de B. thuringiensis . Las subespecies comúnmente utilizadas como insecticidas incluyen B. thuringiensis subespecie kurstaki (Btk), subespecie israelensis (Bti) ysubespecie aizawai (Bta). [19] [20] [21] [22] Algunos linajes de Bti son clonales. [18]

Genética

Se sabe que algunas cepas portan los mismos genes que producen enterotoxinas en B. cereus , por lo que es posible que todo el grupo B. cereus sensu lato tenga el potencial de ser enteropatógenos . [18]

Las proteínas por las que B. thuringiensis es más conocida están codificadas por genes cry . [23] En la mayoría de las cepas de B. thuringiensis , estos genes están ubicados en un plásmido (en otras palabras, cry no es un gen cromosómico en la mayoría de las cepas). [24] [25] [26] [18] Si estos plásmidos se pierden, se vuelve indistinguible de B. cereus ya que B. thuringiensis no tiene características de otras especies. El intercambio de plásmidos se ha observado tanto de forma natural como experimental tanto dentro de Bt como entre Bt y dos congéneres, B. cereus y B. mycoides . [18]

plcR es un regulador de transcripción indispensable de la mayoría de los factores de virulencia , y su ausencia reduce en gran medida la virulencia y la toxicidad. Algunas cepas completan naturalmente su ciclo de vida con un plcR inactivado. Es la mitad de un operón de dos genes junto con el heptapéptido. papR . papR es parte de la detección de quórum en B. thuringiensis . [18]

Varias cepas, incluida Btk ATCC 33679, portan plásmidos que pertenecen a la familia más amplia similar a pXO1. (La familia pXO1 es una familia común de B. cereus con miembros de ≈330 kb de longitud. Se diferencian de pXO1 por el reemplazo de la isla de patogenicidad de pXO1 ). El insecto parásito Btk HD73 porta un plásmido similar a pXO2 (pBT9727) que carece de patogenicidad de 35 kb. isla de pXO2 en sí y, de hecho, no tiene factores de virulencia identificables. (La familia pXO2 no tiene reemplazo de la isla de patogenicidad, sino que simplemente carece de esa parte de pXO2). [18]

Los genomas del grupo B. cereus pueden contener dos tipos de intrones , denominados grupo I y grupo II. Las cepas Bt tienen de 0 a 5 grupos Is y de 0 a 13 grupos II. [18]

Todavía no hay información suficiente para determinar si se ha producido o incluso es posible la coevolución cromosoma-plásmido para permitir la adaptación a nichos ambientales particulares. [18]

Comunes con B. cereus , pero hasta ahora no encontrados en otros lugares, incluidos otros miembros del grupo de especies, son la bomba de eflujo BC3663, la N -acil- L -aminoácido amidohidrolasa BC3664 y la proteína de quimiotaxis que acepta metilo BC5034. [18]

proteoma

Tiene una diversidad de proteoma similar a la de su pariente cercano B. cereus . [18]

En la proteína BT Cotton se encuentra la "proteína cristalina".

Mecanismo de acción insecticida.

Tras la esporulación, B. thuringiensis forma cristales de dos tipos de endotoxinas delta insecticidas proteicas (δ-endotoxinas) llamadas proteínas cristalinas o proteínas Cry, que están codificadas por genes cry , y proteínas Cyt . [23]

Las toxinas Cry tienen actividades específicas contra especies de insectos de los órdenes Lepidoptera (polillas y mariposas), Diptera (moscas y mosquitos), Coleoptera (escarabajos) e Hymenoptera ( avispas , abejas , hormigas y moscas de sierra ), así como contra nematodos . [27] [28] Por lo tanto, B. thuringiensis sirve como un importante reservorio de toxinas Cry para la producción de insecticidas biológicos y cultivos genéticamente modificados resistentes a insectos . Cuando los insectos ingieren cristales de toxina, sus tractos digestivos alcalinos desnaturalizan los cristales insolubles, haciéndolos solubles y, por lo tanto, susceptibles de ser cortados con proteasas que se encuentran en el intestino del insecto, que liberan la toxina del cristal. [24] Luego, la toxina Cry se inserta en la membrana celular del intestino del insecto, paralizando el tracto digestivo y formando un poro. [29] El insecto deja de comer y muere de hambre; Las bacterias Bt vivas también pueden colonizar el insecto, lo que puede contribuir a su muerte. [24] [29] [30] La muerte ocurre en unas pocas horas o semanas. [31] Las bacterias del intestino medio de las larvas susceptibles pueden ser necesarias para la actividad insecticida de B. thuringiensis . [32]

Un pequeño ARN de B. thuringiensis llamado BtsR1 puede silenciar la expresión de la toxina Cry5Ba cuando está fuera del huésped uniéndose al sitio RBS de la transcripción de la toxina Cry5Ba para evitar las defensas conductuales de los nematodos. El silenciamiento da como resultado un aumento de la ingestión de bacterias por parte de C. elegans . Luego, la expresión de BtsR1 se reduce después de la ingestión, lo que resulta en la producción de la toxina Cry5Ba y la muerte del huésped. [33]

En 1996 se descubrió otra clase de proteínas insecticidas en Bt: las proteínas insecticidas vegetativas (Vip; InterPro :  IPR022180 ). [34] [35] Las proteínas Vip no comparten homología de secuencia con las proteínas Cry, en general no compiten por los mismos receptores y algunas matan insectos diferentes que las proteínas Cry. [34]

En 2000, se descubrió un nuevo subgrupo de proteína Cry, denominado parasporina, a partir de aislados de B. thuringiensis no insecticidas . [36] Las proteínas del grupo de las parasporinas se definen como B. thuringiensis y proteínas parasporales bacterianas relacionadas que no son hemolíticas, pero que son capaces de matar preferentemente las células cancerosas. [37] En enero de 2013, las parasporinas comprenden seis subfamilias: PS1 a PS6. [38]

Uso de esporas y proteínas en el control de plagas.

Las esporas y las proteínas insecticidas cristalinas producidas por B. thuringiensis se han utilizado para controlar plagas de insectos desde la década de 1920 y, a menudo, se aplican en forma de aerosoles líquidos. [39] Ahora se utilizan como insecticidas específicos con nombres comerciales como DiPel y Thuricide. Debido a su especificidad, estos pesticidas se consideran respetuosos con el medio ambiente, con poco o ningún efecto sobre los seres humanos, la vida silvestre , los polinizadores y la mayoría de los demás insectos beneficiosos , y se utilizan en la agricultura orgánica ; [28] sin embargo, los manuales de estos productos contienen muchas advertencias ambientales y de salud humana, [40] [41] y se encontró una revisión regulatoria europea por pares de 2012 de cinco cepas aprobadas, mientras que existen datos que respaldan algunas afirmaciones de baja toxicidad para los humanos. y el medio ambiente, los datos son insuficientes para justificar muchas de estas afirmaciones. [42]

Con el tiempo se desarrollan e introducen nuevas cepas de Bt [43] a medida que los insectos desarrollan resistencia a Bt, [44] o surge el deseo de forzar mutaciones para modificar las características del organismo [45] [ se necesita aclaración ] , o de utilizar ingeniería genética recombinante homóloga para mejorar el tamaño de los cristales y aumentar la actividad pesticida, [46] o ampliar la gama de huéspedes de Bt y obtener formulaciones más efectivas. [47] Cada nueva cepa recibe un número único y se registra en la EPA de EE. UU. [48] y se pueden conceder permisos para la modificación genética dependiendo de "sus cepas parentales, el patrón de uso de pesticidas propuesto y la manera y medida en que el organismo ha sido modificado genéticamente". [49] Las formulaciones de Bt que están aprobadas para la agricultura orgánica en los EE. UU. se enumeran en el sitio web del Organic Materials Review Institute (OMRI) [50] y varios sitios web de extensión universitaria ofrecen consejos sobre cómo utilizar preparaciones de proteínas o esporas de Bt en cultivos orgánicos. agricultura. [51] [29]

Uso de genes Bt en ingeniería genética de plantas para el control de plagas

La empresa belga Plant Genetic Systems (hoy parte de Bayer CropScience ) fue la primera empresa (en 1985) en desarrollar cultivos genéticamente modificados ( tabaco ) con tolerancia a los insectos mediante la expresión de genes cry de B. thuringiensis ; los cultivos resultantes contienen endotoxina delta . [52] [53] El tabaco Bt nunca se comercializó; Las plantas de tabaco se utilizan para probar modificaciones genéticas, ya que son fáciles de manipular genéticamente y no forman parte del suministro de alimentos. [54] [55]

Las toxinas Bt presentes en las hojas de maní (plato inferior) las protegen del daño extenso causado a las hojas de maní desprotegidas por las larvas del barrenador menor del tallo del maíz (plato superior). [56]

Uso

En 1995,Las plantas de papa que producen la toxina CRY 3A Bt fueron aprobadas como seguras por la Agencia de Protección Ambiental , lo que las convierte en el primer cultivo productor de pesticidas modificado por humanos aprobado en los EE. UU., [57] [58] aunque muchas plantas producen pesticidas de forma natural, incluido el tabaco, cafeto , cacao , algodón y nogal negro . Se trataba de la patata 'Nueva Hoja' y fue retirada del mercado en 2001 por falta de interés. [59]

En 1996,se aprobó el maíz modificado genéticamente que produce proteína Bt Cry , que mató al barrenador europeo del maíz y especies relacionadas; Posteriormente se introdujeron genes Bt que mataron las larvas del gusano de la raíz del maíz. [60]

Los genes Bt modificados genéticamente en cultivos y aprobados para su liberación incluyen, individualmente y apilados: Cry1A.105, CryIAb, CryIF, Cry2Ab, Cry3Bb1 , Cry34Ab1, Cry35Ab1, mCry3A y VIP, y los cultivos modificados incluyen maíz y algodón. [61] [62] : 285 y siguientes 

El maíz modificado genéticamente para producir VIP se aprobó por primera vez en Estados Unidos en 2010. [63]

En la India, en 2014, más de siete millones de productores de algodón, que ocupaban veintiséis millones de acres, habían adoptadoAlgodón BT . [64]

Monsanto desarrolló unsoja que expresa Cry1Ac y el gen de resistencia al glifosato para el mercado brasileño, que completó el proceso regulatorio brasileño en 2010. [65] [66]

Se han desarrollado álamos temblones , concretamente híbridos de Populus . Sufren menos daños en las hojas debido a la herbivoría de insectos . Sin embargo, los resultados no han sido del todo positivos: no se logró el resultado previsto: un mejor rendimiento de la madera , y no hubo ninguna ventaja en el crecimiento a pesar de la reducción del daño de los herbívoros; una de sus principales plagas todavía se alimenta de los árboles transgénicos; y además, su hojarasca se descompone de manera diferente debido a las toxinas transgénicas, lo que resulta en alteraciones en las poblaciones de insectos acuáticos cercanos. [67]

Entusiastas de la agricultura examinan el maíz Bt transgénico resistente a los insectos

Estudios de seguridad

El uso de toxinas Bt como protectores incorporados a las plantas generó la necesidad de una evaluación exhaustiva de su seguridad para su uso en alimentos y de sus posibles impactos no deseados en el medio ambiente. [68]

Evaluación de riesgos dietéticos

Las preocupaciones sobre la seguridad del consumo de materiales vegetales genéticamente modificados que contienen proteínas Cry se han abordado en extensos estudios de evaluación de riesgos dietéticos. Como mecanismo tóxico, las proteínas cry se unen a receptores específicos en las membranas de las células ( epiteliales ) del intestino medio de las plagas objetivo, lo que provoca su ruptura. Si bien las plagas objetivo están expuestas a las toxinas principalmente a través del material de las hojas y los tallos, las proteínas Cry también se expresan en otras partes de la planta, incluidas pequeñas cantidades en los granos de maíz que, en última instancia, son consumidos tanto por humanos como por animales. [69] Sin embargo, otros organismos (incluidos humanos, otros animales e insectos no objetivo) que carecen de los receptores apropiados en su intestino no pueden verse afectados por la proteína cry y, por lo tanto, no se ven afectados por Bt. [8] [9]

Estudios de toxicología

Se han utilizado modelos animales para evaluar el riesgo para la salud humana por el consumo de productos que contienen proteínas Cry. La Agencia de Protección Ambiental de los Estados Unidos reconoce los estudios de alimentación oral aguda en ratones en los que dosis de hasta 5.000 mg/kg de peso corporal no produjeron efectos adversos observados . [70] La investigación sobre otras proteínas tóxicas conocidas sugiere que la toxicidad ocurre en dosis mucho más bajas [ se necesita aclaración ] , lo que sugiere además que las toxinas Bt no son tóxicas para los mamíferos. [71] Los resultados de los estudios de toxicología se ven reforzados aún más por la falta de toxicidad observada tras décadas de uso de B. thuringiensis y sus proteínas cristalinas como insecticida en aerosol. [72]

Estudios de alergenicidad

La introducción de una nueva proteína generó preocupaciones sobre el potencial de respuestas alérgicas en personas sensibles. El análisis bioinformático de alérgenos conocidos ha indicado que no hay preocupación por reacciones alérgicas como resultado del consumo de toxinas Bt. [73] Además, las pruebas cutáneas con proteína Bt purificada no dieron como resultado una producción detectable de anticuerpos IgE específicos de la toxina , incluso en pacientes atópicos . [74]

Estudios de digestibilidad

Se han realizado estudios para evaluar el destino de las toxinas Bt que se ingieren en los alimentos. Se ha demostrado que las proteínas de la toxina Bt se digieren a los pocos minutos de exposición a fluidos gástricos simulados . [75] La inestabilidad de las proteínas en los fluidos digestivos es una indicación adicional de que es poco probable que las proteínas Cry sean alergénicas, ya que la mayoría de los alérgenos alimentarios conocidos resisten la degradación y finalmente se absorben en el intestino delgado. [76]

Evaluación de riesgos ecológicos

La evaluación del riesgo ecológico tiene como objetivo garantizar que no haya impactos no deseados en organismos no objetivo ni contaminación de los recursos naturales como resultado del uso de una nueva sustancia, como el uso de Bt en cultivos genéticamente modificados. Se ha evaluado el impacto de las toxinas Bt en los entornos donde se cultivan plantas transgénicas para garantizar que no haya efectos adversos fuera de las plagas de cultivos específicas. [ cita necesaria ]

Persistencia en el medio ambiente.

Se han investigado las preocupaciones sobre el posible impacto ambiental por la acumulación de toxinas Bt en los tejidos vegetales, la dispersión del polen y la secreción directa de las raíces. Las toxinas Bt pueden persistir en el suelo durante más de 200 días, con vidas medias de entre 1,6 y 22 días. Gran parte de la toxina es inicialmente degradada rápidamente por los microorganismos del medio ambiente, mientras que parte es absorbida por la materia orgánica y persiste por más tiempo. [77] Algunos estudios, por el contrario, afirman que las toxinas no persisten en el suelo. [77] [78] [79] Es menos probable que las toxinas Bt se acumulen en cuerpos de agua, pero el polen derramado o la escorrentía del suelo pueden depositarlas en un ecosistema acuático. Las especies de peces no son susceptibles a las toxinas Bt si están expuestas. [80]

Impacto en organismos no objetivo

La naturaleza tóxica de las proteínas Bt tiene un impacto adverso en muchas plagas importantes de cultivos, pero se han realizado evaluaciones de riesgos ecológicos para garantizar la seguridad de los organismos beneficiosos no objetivo que pueden entrar en contacto con las toxinas. Las preocupaciones generalizadas sobre la toxicidad en lepidópteros no objetivo, como la mariposa monarca, han sido refutadas mediante una caracterización adecuada de la exposición, donde se determinó que los organismos no objetivo no están expuestos a cantidades suficientemente altas de toxinas Bt como para tener un efecto adverso en la población. [81] Los organismos que habitan en el suelo, potencialmente expuestos a las toxinas Bt a través de los exudados de las raíces, no se ven afectados por el crecimiento de los cultivos Bt. [82]

Resistencia a los insectos

Múltiples insectos han desarrollado resistencia a B. thuringiensis . En noviembre de 2009, los científicos de Monsanto descubrieron que el gusano rosado se había vuelto resistente al algodón Bt de primera generación en partes de Gujarat , India; esa generación expresa un gen Bt, Cry1Ac . Este fue el primer caso de resistencia al Bt confirmado por Monsanto en cualquier parte del mundo. [83] [84] Monsanto respondió introduciendo un algodón de segunda generación con múltiples proteínas Bt, que fue rápidamente adoptado. [83] También se identificó resistencia del gusano cogollero al algodón Bt de primera generación en Australia, China, España y Estados Unidos. [85] Además, se documentó resistencia al Bt en poblaciones de campo de polilla espalda de diamante en Hawái, Estados Unidos continental y Asia. [86] Los estudios en el looper de la col han sugerido que una mutación en el transportador de membrana ABCC2 puede conferir resistencia a Bt Cry1Ac . [87]

Plagas secundarias

Varios estudios han documentado aumentos repentinos de "plagas chupadoras" (que no se ven afectadas por las toxinas Bt) a los pocos años de la adopción del algodón Bt. En China, el principal problema han sido los miridos , [88] [89] que en algunos casos han "erosionado por completo todos los beneficios del cultivo del algodón Bt". [90] El aumento de las plagas chupadoras dependió de la temperatura local y las condiciones de lluvia y aumentó en la mitad de las aldeas estudiadas. El aumento en el uso de insecticidas para el control de estos insectos secundarios fue mucho menor que la reducción en el uso total de insecticidas debido a la adopción del algodón Bt. [91] Otro estudio realizado en cinco provincias de China encontró que la reducción en el uso de pesticidas en los cultivares de algodón Bt es significativamente menor que la reportada en investigaciones en otros lugares, consistente con la hipótesis sugerida por estudios recientes de que con el tiempo se necesitan más fumigaciones de pesticidas para controlar las enfermedades secundarias emergentes. plagas, como pulgones, arañas rojas y chinches lygus. [92]

Se han reportado problemas similares en la India, con cochinillas [93] [94] y pulgones [95], aunque una encuesta de pequeñas granjas indias entre 2002 y 2008 concluyó que la adopción del algodón Bt ha llevado a mayores rendimientos y un menor uso de pesticidas, disminuyendo a lo largo de los años. tiempo. [96]

Controversias

Las controversias que rodean el uso de Bt se encuentran entre las muchas controversias más amplias sobre alimentos genéticamente modificados. [97]

Toxicidad por lepidópteros

El problema más publicitado asociado con los cultivos Bt es la afirmación de que el polen del maíz Bt podría matar a la mariposa monarca . [98] El documento produjo un revuelo público y manifestaciones contra el maíz Bt; sin embargo, en 2001, varios estudios de seguimiento coordinados por el USDA habían afirmado que "los tipos más comunes de polen de maíz Bt no son tóxicos para las larvas de monarca en concentraciones que los insectos encontrarían en los campos". [99] [100] [101] [102] De manera similar, B. thuringiensis se ha utilizado ampliamente para controlar el crecimiento de larvas de Spodoptera littoralis debido a sus actividades perjudiciales como plagas en África y el sur de Europa. Sin embargo, S. littoralis mostró resistencia a muchas cepas de B. thuriginesis y solo unas pocas cepas la controlaron eficazmente. [103]

Mezcla genética de maíz silvestre

Un estudio publicado en Nature en 2001 informó que se encontraron genes de maíz que contienen Bt en el maíz en su centro de origen, Oaxaca , México. [104] Otro artículo de Nature publicado en 2002 afirmó que la conclusión del artículo anterior era el resultado de un artefacto causado por una reacción en cadena de la polimerasa inversa y que "la evidencia disponible no es suficiente para justificar la publicación del artículo original". [105] Se produjo una controversia significativa sobre el artículo y el aviso sin precedentes de Nature . [106]

Un estudio posterior a gran escala realizado en 2005 no logró encontrar ninguna evidencia de mezcla genética en Oaxaca. [107] Un estudio de 2007 encontró que "las proteínas transgénicas expresadas en el maíz se encontraron en dos (0,96%) de 208 muestras de campos de agricultores, ubicadas en dos (8%) de 25 comunidades muestreadas". México importa una cantidad sustancial de maíz de Estados Unidos y, debido a las redes de semillas formales e informales entre los agricultores rurales, hay muchas rutas potenciales disponibles para que el maíz transgénico ingrese a las redes alimentarias y forrajeras. [108] Un estudio encontró una introducción a pequeña escala (alrededor del 1%) de secuencias transgénicas en campos muestreados en México; no encontró pruebas a favor o en contra de que este material genético introducido sea heredado por la siguiente generación de plantas. [109] [110] Ese estudio fue inmediatamente criticado, y el crítico escribió: "Genéticamente, cualquier planta determinada debe ser transgénica o no transgénica, por lo tanto, para el tejido foliar de una sola planta transgénica, un nivel de OGM cercano al 100% es "Se esperaba. En su estudio, los autores optaron por clasificar las muestras de hojas como transgénicas a pesar de los niveles de OGM de alrededor del 0,1%. Sostenemos que resultados como estos se interpretan incorrectamente como positivos y es más probable que sean indicativos de contaminación en el laboratorio". [111]

Desorden de colapso colonial

A partir de 2007, un nuevo fenómeno llamado trastorno de colapso de colonias (CCD) comenzó a afectar a las colmenas de abejas en toda América del Norte. Las especulaciones iniciales sobre las posibles causas incluían nuevos parásitos, el uso de pesticidas [112] y el uso de cultivos transgénicos Bt. [113] El Consorcio de Extensión e Investigación de Apicultura del Atlántico Medio no encontró evidencia de que el polen de los cultivos Bt esté afectando negativamente a las abejas. [99] [114] Según el USDA, "los cultivos genéticamente modificados (GM), más comúnmente maíz Bt, se han presentado como la causa del CCD. Pero no existe correlación entre el lugar donde se plantan los cultivos transgénicos y el patrón del CCD. Además, se han plantado ampliamente cultivos transgénicos desde finales de la década de 1990, pero el CCD no apareció hasta 2006. Además, se ha informado de CCD en países que no permiten la plantación de cultivos transgénicos, como Suiza. En un estudio se encontró una posible correlación entre la exposición al polen Bt y la inmunidad comprometida a Nosema ". [115] La causa real del CCD se desconocía en 2007 y los científicos creen que puede tener múltiples causas exacerbantes. [116]

Beta-exotoxinas

Algunas cepas de B. thuringiensis producen una clase de pequeñas moléculas insecticidas llamadas betaexotoxina , cuyo nombre común es turingiensina. [117] Un documento de consenso elaborado por la OCDE dice: "Se sabe que las beta-exotoxinas son tóxicas para los seres humanos y casi todas las demás formas de vida y su presencia está prohibida en los productos microbianos de B. thuringiensis ". [118] Las turingiensinas son análogos de nucleósidos . Inhiben la actividad de la ARN polimerasa , un proceso común a todas las formas de vida, tanto en ratas como en bacterias. [119]

Otros anfitriones

Patógeno oportunista de animales distintos de los insectos, que causa necrosis , infección pulmonar y/o intoxicación alimentaria . Se desconoce qué tan común es esto, porque siempre se consideran infecciones por B. cereus y rara vez se analizan las proteínas Cry y Cyt , que son el único factor que distingue a B. thuringiensis de B. cereus . [18]

Nueva nomenclatura para proteínas pesticidas (toxinas Bt)

Bacillus thuringiensis ya no es la única fuente de proteínas pesticidas. El Centro de recursos de proteínas pesticidas bacterianas (BPPRC) proporciona información sobre el campo en rápida expansión de las proteínas pesticidas para académicos, reguladores y personal de investigación y desarrollo. [120] [121] [122]

Ver también

Una ovitrampa recoge huevos de mosquitos . Los gránulos marrones en el agua son una especie de B. t. Preparación israelensis que mata las larvas nacidas.

Referencias

  1. ^ ab Madigan MT, Martinko JM, eds. (2005). Brock Biología de los microorganismos (11ª ed.). Prentice Hall. ISBN 978-0-13-144329-7.[ página necesaria ]
  2. ^ du Rand N (julio de 2009). Aislamiento de bacterias entomopatógenas formadoras de esporas grampositivas eficaces contra coleópteros (tesis doctoral). Pietermaritzburg, Sudáfrica: Universidad de KwaZulu-Natal. hdl :10413/1235.[ página necesaria ]
  3. ^ Departamento de Policía de Cox (1975). "La influencia del fotoperíodo en los ciclos de vida de Ephestia calidella (Guenee) y Ephestia figulilella Gregson (Lepidoptera: Phycitidae)". J. Productos almacenados. Res . 11 (2): 77. doi :10.1016/0022-474X(75)90043-0.
  4. ^ Kumar PA, Sharma RP, Malik VS (1996). "Las proteínas insecticidas de Bacillus thuringiensis". Avances en Microbiología Aplicada Volumen 42 . vol. 42. págs. 1–43. doi :10.1016/s0065-2164(08)70371-x. ISBN 978-0-12-002642-5. PMID  8865583.
  5. ^ Roh JY, Choi JY, Li MS, Jin BR, Je YH (abril de 2007). "Bacillus thuringiensis como herramienta específica, segura y eficaz para el control de plagas de insectos". Revista de Microbiología y Biotecnología . 17 (4): 547–59. PMID  18051264.
  6. ^ "Bti para el control de mosquitos". EPA.gov . EPA de EE. UU. 2016-07-05 . Consultado el 28 de junio de 2018 .
  7. ^ "Pautas para el manejo de mosquitos fungosos - UC IPM". ipm.ucanr.edu . Manejo Integrado de Plagas de la Universidad de California.
  8. ^ ab Salón H (30 de mayo de 2006). "Maíz Bt: ¿vale la pena correr el riesgo?". La ciencia creativa trimestral.
  9. ^ ab Dorsch JA, Candas M, Griko NB, Maaty WS, Midboe EG, Vadlamudi RK, Bulla LA (septiembre de 2002). "Las toxinas Cry1A de Bacillus thuringiensis se unen específicamente a una región adyacente al dominio extracelular proximal a la membrana de BT-R (1) en Manduca sexta: participación de una cadherina en la entomopatogenicidad de Bacillus thuringiensis". Bioquímica de insectos y biología molecular . 32 (9): 1025–36. doi :10.1016/S0965-1748(02)00040-1. PMID  12213239.
  10. ^ Nuevos pesticidas innovadores. EPA. 1977. pág. 61. En 1915, la bacteria fue reexaminada y recibió el nombre de Bacillus sotto . [...] Casi al mismo tiempo, Beriner estaba aislando el organismo
  11. ^ Enemigos naturales en la zona del Pacífico: control biológico. Sociedad Entomológica de Fukuoka. 1967. pág. 99."Sotto" en japonés significa "colapso repentino" o "desmayo", y "sotto" de Bacillus thuringiensis var. sotto deriva su nombre de la enfermedad "sotto".
  12. ^ Reardon RC, Dubois NR, McLane W (1994). Bacillus thuringiensis para el manejo de la polilla gitana: una revisión. Departamento de agricultura de los Estados Unidos. Polillas mediterráneas de la harina, Ephestia (= Anagasta ) kuehniella (Zeller), que se encontraron en granos almacenados en Turingia {{cite book}}: |work=ignorado ( ayuda )
  13. ^ Steinhaus E (2012). Patología de insectos: un tratado avanzado. Elsevier. pag. 32.ISBN​ 978-0-323-14317-2. Bacillus sotto Ishiwata [→] Reasignación taxonómica: Bacillus thuringiensis var. Bajo Ishiwata . [Heimpel y Angus, 1960]
  14. ^ Zakharyan RA, Israelyan YK, Agabalyan AS, Tatevosyan PE, Akopyan S, Afrikyan EK (1979). "ADN plásmido de Bacillus thuringiensis". Microbiología . 48 (2): 226–229. ISSN  0026-3656.
  15. ^ Cheng TC, ed. (1984). Patógenos de invertebrados: aplicación en control biológico y mecanismos de transmisión . pag. 159.ISBN​ 978-0-306-41700-9.
  16. ^ Økstad OA, Kolstø A (2011). "Genómica de especies de Bacillus". En Wiedmann M, Zhang W (eds.). Genómica de patógenos bacterianos transmitidos por los alimentos . Springer Ciencia+Business Media, LLC. págs. 29–53. doi :10.1007/978-1-4419-7686-4_2. ISBN 978-1-4419-7685-7.
  17. ^ Guinebretière MH, Auger S, Galleron N, Contzen M, De Sarrau B, De Buyser ML, et al. (Enero 2013). "Bacillus cytotoxicus sp. nov. es una nueva especie termotolerante del grupo Bacillus cereus asociada ocasionalmente con intoxicación alimentaria". Revista Internacional de Microbiología Sistemática y Evolutiva . 63 (Parte 1): 31–40. doi :10.1099/ijs.0.030627-0. PMID  22328607. S2CID  2407509.
  18. ^ abcdefghijkl Kolstø AB , Tourasse Nueva Jersey, Økstad OA (2009). "¿Qué diferencia a Bacillus anthracis de otras especies de Bacillus?". Revista Anual de Microbiología . Revisiones anuales . 63 (1): 451–476. doi : 10.1146/annurev.micro.091208.073255. PMID  19514852.
  19. ^ EPA de EE. UU., OCSPP (5 de julio de 2016). "Bti para el control de mosquitos". EPA de EE. UU . Consultado el 10 de mayo de 2021 .
  20. ^ "Información sobre Bacillus thuringiensis subespecie kurstaki (Btk) Extractos de un manual técnico forestal elaborado por Valent BioSciences, fabricantes de Foray® y DiPel®, dos formulaciones de Bacillus thuringiensis var. kurstaki (Btk) producido comercialmente" (PDF ) . Fs.usda.gov . Consultado el 9 de abril de 2022 .
  21. ^ Ellis JA. "Preguntas frecuentes sobre Btk (Bacillus thuringiensis var. Kurstaki)" (PDF) . Departamento de Entomología, Universidad Purdue . Archivado (PDF) desde el original el 9 de octubre de 2022 . Consultado el 9 de abril de 2022 .
  22. ^ "Hoja informativa de la cepa NB200 (006494) de Bacillus thuringiensis aizawai" (PDF) . 3.epa.gov . Archivado (PDF) desde el original el 2017-01-20 . Consultado el 9 de abril de 2022 .
  23. ^ ab Circkmore N. "Nomenclatura de toxinas de Bacillus thuringiensis". Archivado desde el original el 9 de octubre de 2008 . Consultado el 23 de noviembre de 2008 .
  24. ^ abc Dean DH (1984). "Genética bioquímica del agente bacteriano de control de insectos Bacillus thuringiensis: principios básicos y perspectivas de la ingeniería genética". Reseñas de biotecnología e ingeniería genética . 2 : 341–363. doi : 10.1080/02648725.1984.10647804 . PMID  6443645.
  25. ^ Beegle CC, Yamamoto T (1992). "Documento de invitación (Fondo Cp Alexander): Historia de la investigación y el desarrollo del bacillus Thuringiensis berliner". El entomólogo canadiense . 124 (4): 587–616. doi :10.4039/Ent124587-4. S2CID  86763021.
  26. ^ Xu J, Liu Q, Yin X, Zhu S (2006). "Una revisión del desarrollo reciente de microbios modificados genéticamente Bacillus thuringiensis ICP". Revista entomológica del este de China . 15 (1): 53–8.
  27. ^ Schnepf E, Crickmore N, Van Rie J, Lereclus D, Baum J, Feitelson J, Zeigler DR, Dean DH (septiembre de 1998). "Bacillus thuringiensis y sus proteínas cristalinas pesticidas". Reseñas de Microbiología y Biología Molecular . 62 (3): 775–806. doi :10.1128/MMBR.62.3.775-806.1998. PMC 98934 . PMID  9729609. 
  28. ^ ab Wei JZ, Hale K, Carta L, Platzer E, Wong C, Fang SC, Aroian RV (marzo de 2003). "Proteínas cristalinas de Bacillus thuringiensis que se dirigen a los nematodos". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 100 (5): 2760–5. Código Bib : 2003PNAS..100.2760W. doi : 10.1073/pnas.0538072100 . PMC 151414 . PMID  12598644. 
  29. ^ abc Cranshaw WS (26 de marzo de 2013). "Hoja informativa sobre Bacillus thuringiensis". Oficina de Extensión de la Universidad Estatal de Colorado . Archivado desde el original el 6 de septiembre de 2015 . Consultado el 15 de enero de 2013 .
  30. ^ Babu M, Geetha M. "Intercambio de ADN de proteínas Cry". Mrc-lmb.cam.ac.uk . Archivado desde el original el 12 de febrero de 2010 . Consultado el 23 de noviembre de 2008 .
  31. ^ "Hoja de datos generales de Bacillus thuringiensis (Bt)". npic.orst.edu . Consultado el 4 de enero de 2021 .
  32. ^ Broderick NA, Raffa KF, Handelsman J (octubre de 2006). "Bacterias del intestino medio necesarias para la actividad insecticida de Bacillus thuringiensis". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 103 (41): 15196–9. Código bibliográfico : 2006PNAS..10315196B. doi : 10.1073/pnas.0604865103 . JSTOR  30051525. PMC 1622799 . PMID  17005725. 
  33. ^ Peng D, Luo X, Zhang N, Guo S, Zheng J, Chen L, Sun M (enero de 2018). "El silenciamiento de la toxina Cry mediada por ARN pequeño permite a Bacillus thuringiensis evadir las defensas conductuales de evitación de Caenorhabditis elegans". Investigación de ácidos nucleicos . 46 (1): 159-173. doi : 10.1093/nar/gkx959. PMC 5758910 . PMID  29069426. 
  34. ^ ab Palma L, Hernández-Rodríguez CS, Maeztu M, Hernández-Martínez P, Ruiz de Escudero I, Escriche B, Muñoz D, Van Rie J, Ferré J, Caballero P (octubre de 2012). "Vip3C, una nueva clase de proteínas insecticidas vegetativas de Bacillus thuringiensis". Microbiología Aplicada y Ambiental . 78 (19): 7163–5. Código Bib : 2012ApEnM..78.7163P. doi :10.1128/AEM.01360-12. PMC 3457495 . PMID  22865065. 
  35. ^ Estruch JJ, Warren GW, Mullins MA, Nye GJ, Craig JA, Koziel MG (mayo de 1996). "Vip3A, una nueva proteína insecticida vegetativa de Bacillus thuringiensis con un amplio espectro de actividades contra insectos lepidópteros". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 93 (11): 5389–94. Código bibliográfico : 1996PNAS...93.5389E. doi : 10.1073/pnas.93.11.5389 . PMC 39256 . PMID  8643585. 
  36. ^ Mizuki E, Park YS, Saitoh H, Yamashita S, Akao T, Higuchi K, Ohba M (julio de 2000). "Parasporina, una proteína parasporal de Bacillus thuringiensis que reconoce células leucémicas humanas". Laboratorio Clínico y de Diagnóstico de Inmunología . 7 (4): 625–34. doi :10.1128/CDLI.7.4.625-634.2000. PMC 95925 . PMID  10882663. 
  37. ^ Ohba M, Mizuki E, Uemori A (enero de 2009). "Parasporina, un nuevo grupo de proteínas anticancerígenas de Bacillus thuringiensis". Investigación contra el cáncer . 29 (1): 427–33. PMID  19331182.
  38. ^ "Lista de parasporinas". Sitio web oficial del Comité de Clasificación y Nomenclatura de Parasporinas . Consultado el 4 de enero de 2013 .
  39. ^ Lemaux PG (2008). "Plantas y alimentos genéticamente modificados: análisis de los problemas por parte de un científico (Parte I)". Revisión anual de biología vegetal . 59 : 771–812. doi : 10.1146/annurev.arplant.58.032806.103840. PMID  18284373.
  40. ^ "Ficha técnica de DiPelProDf" (PDF) . Corporación Valent USA. 2005. Archivado desde el original (PDF) el 8 de septiembre de 2013.
  41. ^ "Ficha técnica de DiPelProDf" (PDF) . Corporación Valent USA. 2009. Archivado desde el original (PDF) el 13 de marzo de 2014.
  42. ^ "Conclusión sobre la revisión por pares de la evaluación del riesgo de plaguicidas de la sustancia activa Bacillus thuringiensis subsp. Kurstaki (cepas ABTS 351, PB 54, SA 11, SA 12, EG 2348)". Revista EFSA . 10 (2): 2540. 8 de agosto de 2012. doi : 10.2903/j.efsa.2012.2540 .
  43. ^ Rubin AL (2010). "Agentes de control de plagas microbianas: patrones de uso, requisitos de registro y toxicidad para los mamíferos". En Krieger R (ed.). Manual de toxicología de pesticidas de Hayes . vol. 1. Academic Press, sello de Elsevier. págs. 442–443. ISBN 978-0-08-092201-0.
  44. ^ Huang F, Buschman LL, Higgins RA (2001). "Comportamiento de alimentación de las larvas de Ostrinia nubilalis susceptible y resistente a Dipel en una dieta que contiene Bacillus thuringiensis (Dipel EStm)". Entomología experimental y aplicada . 98 (2): 141-148. doi :10.1046/j.1570-7458.2001.00768.x. ISSN  0013-8703. S2CID  86218577.
  45. ^ US 4910016, Gaertner FH, Soares GC, Payne J, "Novel Bacillus thuringiensis aislante", expedido el 20 de marzo de 1990, asignado a Mycogen Corp. 
  46. ^ US 6303382, Adams LF, Thomas MD, Sloma AP, Widner WR, "Formación y métodos para la producción de grandes cristales de bacillus thuringiensis con mayor actividad pesticida", publicado el 16 de octubre de 2001, asignado a Valent BioSciences LLC. 
  47. ^ Patente estadounidense 5955367, Adams LF, "Producción de integrantes del bacillus thuringiensis", publicada el 21 de septiembre de 1999 
  48. ^ "Pesticidas; requisitos de datos para pesticidas bioquímicos y microbianos". Agencia de Protección Ambiental de los Estados Unidos . Consultado el 9 de abril de 2022 .
  49. ^ "40 CFR § 158.2100 - Definición y aplicabilidad de pesticidas microbianos". Law.cornell.edu . Consultado el 9 de abril de 2022 .
  50. ^ "Búsqueda: bacilo thuringiensis". OMRI.
  51. ^ Caldwell B, Sideman E, Seaman A, Shelton A, Smart C, eds. (2013). "Hoja informativa sobre el material: Bacillus thuringiensis (Bt)" (PDF) . Guía de recursos para el manejo de enfermedades y insectos orgánicos (2ª ed.). págs. 109-12. ISBN 978-0-9676507-8-4. Archivado (PDF) desde el original el 9 de octubre de 2022.
  52. ^ Höfte H, de Greve H, Seurinck J, Jansens S, Mahillon J, Ampe C, et al. (Diciembre de 1986). "Análisis estructural y funcional de una endotoxina delta clonada de Bacillus thuringiensis berliner 1715". Revista europea de bioquímica . 161 (2): 273–80. doi : 10.1111/j.1432-1033.1986.tb10443.x . PMID  3023091.
  53. ^ Vaeck M, Reynaerts A, Höfte H, Jansens S, de Beuckeleer M, Dean C, et al. (1987). "Plantas transgénicas protegidas del ataque de insectos". Naturaleza . 328 (6125): 33–7. Código Bib :1987Natur.328...33V. doi :10.1038/328033a0. S2CID  4310501.
  54. ^ Personal (29 de julio de 2010). "Entrada de " Tabaco "en la base de datos de GMO Compass". Brújula OGM . Archivado desde el original el 2 de octubre de 2013.
  55. ^ Key S, Ma JK, Drake PM (junio de 2008). "Plantas genéticamente modificadas y salud humana". Revista de la Real Sociedad de Medicina . 101 (6): 290–8. doi :10.1258/jrsm.2008.070372. PMC 2408621 . PMID  18515776. 
  56. ^ Suszkiwn J (noviembre de 1999). "Tifton, Georgia: un enfrentamiento contra las plagas del maní". Revista de Investigación Agrícola . Archivado desde el original el 12 de octubre de 2008 . Consultado el 23 de noviembre de 2008 .
  57. ^ "Patata genéticamente alterada apta para cultivos". Lawrence Journal-World . AP. 6 de mayo de 1995 - vía Google News.
  58. ^ "Evaluación de seguridad de las patatas NewLeaf ®Y protegidas contra el escarabajo de la patata de Colorado y la infección por el virus Y de la patata que causa el mosaico rugoso" (PDF) . www.cera-gmc.org . Archivado desde el original (PDF) el 27 de septiembre de 2015 . Consultado el 31 de agosto de 2022 .
  59. ^ van Eijck P (10 de marzo de 2010). "La historia y el futuro de las patatas transgénicas". Boletín PotatoPro . Archivado desde el original el 12 de octubre de 2013 . Consultado el 5 de octubre de 2013 .
  60. ^ Hellmich RL, Hellmich KA (2012). "Uso e impacto del maíz Bt". Conocimiento de la educación de la naturaleza . 3 (10): 4.
  61. ^ Bessin R (noviembre de 2010) [mayo de 1996]. "Bt-Maíz para el control del barrenador del maíz". Facultad de Agricultura de la Universidad de Kentucky .
  62. ^ Castagnola AS, Jurat-Fuentes JL (marzo de 2012). "Cultivos Bt: pasado y futuro. Capítulo 15". En Sansinenea E (ed.).Bacillus thuringiensis Biotecnología . Saltador. ISBN 978-94-007-3020-5.
  63. ^ Hodgson E, Gassmann A (mayo de 2010). "Nueva característica del maíz desregulada en EE. UU." Extensión del estado de Iowa, Departamento de Entomología .
  64. ^ Espectro M (25 de agosto de 2014). "Seeds of Doubt: la controvertida cruzada de un activista contra los cultivos genéticamente modificados". El neoyorquino .
  65. ^ Personal (agosto de 2009). «Solicitud de autorización para comercializar soja MON 87701 × MON 89788 en la Unión Europea, según el Reglamento (CE) nº 1829/2003 sobre alimentos y piensos modificados genéticamente» (PDF) . Monsanto . Archivado desde el original (PDF) el 5 de septiembre de 2012.Vinculado desde "MON87701 x MON89788". Brújula OGM . Archivado desde el original el 9 de noviembre de 2013.
  66. ^ "Soja de rendimiento Bt Roundup Ready 2 de Monsanto aprobada para plantar en Brasil". Actualización sobre biotecnología agrícola . Servicio Internacional para la Adquisición de Aplicaciones Agrobiotecnológicas (ISAAA). 27 de agosto de 2010.
  67. ^ Stange M, Barrett RD, Hendry AP (febrero de 2021). "La importancia de la variación genómica para la biodiversidad, los ecosistemas y las personas". Reseñas de la naturaleza. Genética . Investigación de la naturaleza . 22 (2): 89-105. doi :10.1038/s41576-020-00288-7. PMID  33067582. S2CID  223559538.
  68. ^ "¿Son seguras todas las formas de toxina Bt?". Gmoscience.org . Consultado el 9 de abril de 2022 .
  69. ^ Temiendo PL, Brown D, Vlachos D, Meghji M, Privalle L (junio de 1997). "Análisis cuantitativo de la expresión de CryIA (b) en plantas, tejidos y ensilaje de maíz Bt y estabilidad de la expresión durante generaciones sucesivas". Mejoramiento molecular . 3 (3): 169–176. doi :10.1023/A:1009611613475. S2CID  34209572.
  70. ^ "Protectores incorporados en plantas Bt del 15 de octubre de 2001 Documento de acción de registro de biopesticidas" (PDF) . EPA de EE. UU. 2001. Archivado (PDF) desde el original el 11 de diciembre de 2015 . Consultado el 9 de abril de 2022 .
  71. ^ Sjoblad RD, McClintock JT, Engler R (febrero de 1992). "Consideraciones toxicológicas para los componentes proteicos de productos plaguicidas biológicos". Toxicología y Farmacología Regulatoria . 15 (1): 3–9. doi :10.1016/0273-2300(92)90078-n. PMID  1553409.
  72. ^ Koch MS, Ward JM, Levine SL, Baum JA, Vicini JL, Hammond BG (abril de 2015). "La seguridad alimentaria y ambiental de los cultivos Bt". Fronteras en la ciencia vegetal . 6 : 283. doi : 10.3389/fpls.2015.00283 . PMC 4413729 . PMID  25972882. 
  73. ^ Randhawa GJ, Singh M, Grover M (febrero de 2011). "Análisis bioinformático para la evaluación de la alergenicidad de las proteínas Cry de Bacillus thuringiensis expresadas en cultivos alimentarios resistentes a insectos". Toxicología Alimentaria y Química . 49 (2): 356–62. doi :10.1016/j.fct.2010.11.008. PMID  21078358.
  74. ^ Batista R, Nunes B, Carmo M, Cardoso C, José HS, de Almeida AB, Manique A, Bento L, Ricardo CP, Oliveira MM (agosto de 2005). "Falta de alergenicidad detectable de muestras de maíz y soja transgénicas" (PDF) . La Revista de Alergia e Inmunología Clínica . 116 (2): 403–10. doi :10.1016/j.jaci.2005.04.014. hdl :10400.18/114. PMID  16083797.
  75. ^ Betz FS, Hammond BG, Fuchs RL (octubre de 2000). "Seguridad y ventajas de las plantas protegidas con Bacillus thuringiensis para el control de plagas de insectos". Toxicología y Farmacología Regulatoria . 32 (2): 156–73. doi :10.1006/rtph.2000.1426. PMID  11067772.
  76. ^ Astwood JD, Leach JN, Fuchs RL (octubre de 1996). "Estabilidad de los alérgenos alimentarios a la digestión in vitro". Biotecnología de la Naturaleza . 14 (10): 1269–73. doi :10.1038/nbt1096-1269. PMID  9631091. S2CID  22780150.
  77. ^ ab Helassa N, Quiquampoix H, Staunton S (2013). "Estructura, actividad biológica y destino ambiental de las proteínas Cry insecticidas Bt (Bacillus thuringiensis) de origen bacteriano y vegetal modificado genéticamente". En Xu J, Sparks D (eds.). Ciencia ambiental molecular del suelo . Springer Países Bajos. págs. 49–77. doi :10.1007/978-94-007-4177-5_3. ISBN 978-94-007-4177-5.
  78. ^ Dubelman S, Ayden BR, Bader BM, Brown CR, Jiang, Vlachos D (2005). "La proteína Cry1Ab no persiste en el suelo después de 3 años de uso sostenido de maíz Bt". Reinar. Entomol . 34 (4): 915–921. doi : 10.1603/0046-225x-34.4.915 .
  79. ^ Jefe G, Surber JB, Watson JA, Martin JW, Duan JJ (2002). "No se detecta proteína Cry1Ac en el suelo después de varios años de uso de algodón Bt transgénico (Bollgard)". Reinar. Entomol . 31 (1): 30–36. doi : 10.1603/0046-225x-31.1.30 .
  80. ^ Clark BW, Phillips TA, Coats JR (junio de 2005). "Destino ambiental y efectos de las proteínas Bacillus thuringiensis (Bt) de cultivos transgénicos: una revisión" (PDF) . Diario de la química agrícola y alimentaria . 53 (12): 4643–53. doi :10.1021/jf040442k. hdl :10161/6458. PMID  15941295.
  81. ^ Sears MK, Hellmich RL, Stanley-Horn DE, Oberhauser KS, Pleasants JM, Mattila HR, Siegfried BD, Dively GP (octubre de 2001). "Impacto del polen de maíz Bt en las poblaciones de mariposas monarca: una evaluación de riesgos". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 98 (21): 11937–42. Código bibliográfico : 2001PNAS...9811937S. doi : 10.1073/pnas.211329998 . PMC 59819 . PMID  11559842. 
  82. ^ Saxena D, Stotzky G (2000). "La toxina Bacillus thuringiensis (Bt) liberada de los exudados de las raíces y la biomasa del maíz Bt no tiene ningún efecto aparente sobre las lombrices de tierra, los nematodos, los protozoos, las bacterias y los hongos del suelo" (PDF) . Biología y bioquímica del suelo . 33 (9): 1225-1230. doi :10.1016/s0038-0717(01)00027-x.
  83. ^ ab "Algodón en la India". Monsanto.com. 2008-11-03 . Consultado el 9 de julio de 2013 .
  84. ^ Bagla P (marzo de 2010). "India. Las resistentes plagas que devoran el algodón son el último golpe a los cultivos transgénicos". Ciencia . 327 (5972): 1439. Código bibliográfico : 2010Sci...327.1439B. doi : 10.1126/ciencia.327.5972.1439 . PMID  20299559.
  85. ^ Tabashnik BE, Gassmann AJ, Crowder DW, Carriére Y (febrero de 2008). "Resistencia de los insectos a los cultivos Bt: evidencia versus teoría". Biotecnología de la Naturaleza . 26 (2): 199–202. doi :10.1038/nbt1382. PMID  18259177. S2CID  205273664.
  86. ^ Tabshnik BE (enero de 1994). "Evolución de la resistencia al Bacillus Thuringiensis". Revista Anual de Entomología . 39 : 47–79. doi : 10.1146/annurev.en.39.010194.000403.
  87. ^ Baxter SW, Badenes-Pérez FR, Morrison A, Vogel H, Crickmore N, Kain W, Wang P, Heckel DG, Jiggins CD (octubre de 2011). "Evolución paralela de la resistencia a la toxina Bacillus thuringiensis en lepidópteros". Genética . 189 (2): 675–9. doi :10.1534/genética.111.130971. PMC 3189815 . PMID  21840855. 
  88. ^ Lu Y, Wu K, Jiang Y, Xia B, Li P, Feng H, Wyckhuys KA, Guo Y (mayo de 2010). "Los brotes de chinches mirid en múltiples cultivos se correlacionan con la adopción a gran escala del algodón Bt en China". Ciencia . 328 (5982): 1151–4. Código Bib : 2010 Ciencia... 328.1151L. doi : 10.1126/ciencia.1187881 . PMID  20466880. S2CID  2093962.
  89. ^ Solo DR, Wang S, Pinstrup-Andersen P (2006). Balas de plata que empañan: adopción de tecnología Bt, racionalidad limitada y brote de infestaciones de plagas secundarias en China. Reunión anual de la Asociación Estadounidense de Economía Agrícola. Long Beach, California.
    • Lang S (25 de julio de 2006). "Error de siete años: Cornell advierte que los productores chinos de algodón transgénico están perdiendo dinero debido a plagas 'secundarias'". Crónica de Cornell . Archivado desde el original el 11 de agosto de 2006.
  90. ^ Wang S, Just DR, Pinstrup-Andersen P (2008). "Algodón Bt y plagas secundarias". Revista Internacional de Biotecnología . 10 (2/3): 113–21. doi :10.1504/IJBT.2008.018348.
  91. ^ Wang Z, Lin H, Huang J, Hu R, Rozelle S, Pray C (2009). "Algodón Bt en China: ¿Las infestaciones secundarias de insectos están compensando los beneficios en los campos agrícolas?". Ciencias agrícolas en China . 8 : 83–90. doi :10.1016/S1671-2927(09)60012-2.
  92. ^ Zhao JH, Ho P, Azadi H (febrero de 2011). "¿Beneficios del algodón Bt contrarrestados por plagas secundarias? Percepciones de cambio ecológico en China". Monitoreo y Evaluación Ambiental . 173 (1–4): 985–994. doi :10.1007/s10661-010-1439-y. PMID  20437270. S2CID  1583208.; Errata publicada el 5 de agosto de 2012: Zhao JH, Ho P, Azadi H (2012). "Errata sobre: ​​¿Beneficios del algodón Bt contrarrestados por plagas secundarias? Percepciones de cambio ecológico en China". Monitoreo y Evaluación Ambiental . 184 (11): 7079. doi : 10.1007/s10661-012-2699-5 .
  93. ^ Goswami B. "Preparar una comida con algodón Bt". InfoCambio . Archivado desde el original el 16 de junio de 2008 . Consultado el 6 de abril de 2009 .
  94. ^ "Bug hace comida con algodón de Punjab, ¿adónde está la magia Bt?". Los tiempos económicos . 4 de septiembre de 2007 . Consultado el 14 de marzo de 2018 .
  95. ^ Piedra GD (2011). "Campo versus granja en Warangal: algodón Bt, mayores rendimientos y preguntas más importantes". Desarrollo Mundial . 39 (3): 387–98. doi :10.1016/j.worlddev.2010.09.008.
  96. ^ Krishna VV, Qaim M (2012). "Algodón Bt y sostenibilidad de las reducciones de pesticidas en la India". Sistemas Agrícolas . 107 : 47–55. doi :10.1016/j.agsy.2011.11.005.
  97. ^ "Cosecha de miedo: puntos de vista". Primera línea/NOVA . Servicio Público de Radiodifusión. 2001 . Consultado el 9 de abril de 2022 .
  98. ^ Losey JE, Rayor LS, Carter ME (mayo de 1999). "El polen transgénico daña las larvas de monarca". Naturaleza . 399 (6733): 214. Bibcode :1999Natur.399..214L. doi : 10.1038/20338 . PMID  10353241. S2CID  4424836.
  99. ^ ab Waltz E (2 de septiembre de 2009). "Cultivos transgénicos: campo de batalla". Noticias de la naturaleza . 461 (7260): 27–32. doi :10.1038/461027a. PMID  19727179. S2CID  205048726.
  100. ^ Mendelsohn M, Kough J, Vaituzis Z, Matthews K (septiembre de 2003). "¿Son seguros los cultivos Bt?". Biotecnología de la Naturaleza . 21 (9): 1003–9. doi :10.1038/nbt0903-1003. PMID  12949561. S2CID  16392889.
  101. ^ Hellmich RL, Siegfried BD, Sears MK, Stanley-Horn DE, Daniels MJ, Mattila HR y otros. (octubre de 2001). "Sensibilidad de las larvas de monarca al polen y proteínas purificadas de Bacillus thuringiensis". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 98 (21): 11925–30. Código bibliográfico : 2001PNAS...9811925H. doi : 10.1073/pnas.211297698 . JSTOR  3056825. PMC 59744 . PMID  11559841. 
  102. ^ "Maíz Bt y mariposas monarca". Servicio de Investigación Agrícola del USDA . 2004-03-29. Archivado desde el original el 6 de noviembre de 2008 . Consultado el 23 de noviembre de 2008 .
  103. ^ Salama HS, Foda MS, Sharaby A (1989). "Un nuevo estándar biológico propuesto para el bioensayo de insecticidas bacterianos frente a Spodoptera spp". Manejo de plagas tropicales . 35 (3): 326–330. doi :10.1080/09670878909371391.
  104. ^ Quist D, Chapela IH (noviembre de 2001). "ADN transgénico introducido en variedades tradicionales de maíz en Oaxaca, México". Naturaleza . 414 (6863): 541–3. Código Bib :2001Natur.414..541Q. doi :10.1038/35107068. PMID  11734853. S2CID  4403182.
  105. ^ Kaplinsky N, Braun D, ​​Lisch D, Hay A, Hake S, Freeling M (abril de 2002). "Biodiversidad (Comunicaciones que surgen): los resultados del transgen de maíz en México son artefactos". Naturaleza . 416 (6881): 601–2, discusión 600, 602. Bibcode :2002Natur.416..601K. doi : 10.1038/naturaleza739. PMID  11935145. S2CID  195690886.
  106. ^ "Semillas de conflicto: debate sobre artículos de NATURALEZA". AHORA con Bill Moyers. Ciencia y Salud . PBS . Archivado desde el original el 20 de febrero de 2003.
  107. ^ Ortiz-García S, Ezcurra E, Schoel B, Acevedo F, Soberón J, Snow AA (agosto de 2005). "Ausencia de transgenes detectables en variedades locales de maíz en Oaxaca, México (2003-2004)". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 102 (35): 12338–43. Código Bib : 2005PNAS..10212338O. doi : 10.1073/pnas.0503356102 . JSTOR  3376579. PMC 1184035 . PMID  16093316. 
  108. ^ Serratos-Hernández J, Gómez-Olivares J, Salinas-Arreortua N, Buendía-Rodríguez E, Islas-Gutiérrez F, De-Ita A (2007). "Proteínas transgénicas en maíz en el Área de Conservación de Suelos del Distrito Federal, México". Fronteras en Ecología y Medio Ambiente . 5 (5): 247–52. doi :10.1890/1540-9295(2007)5[247:TPIMIT]2.0.CO;2. ISSN  1540-9295.
  109. ^ Piñeyro-Nelson A, Van Heerwaarden J, Perales HR, Serratos-Hernández JA, Rangel A, Hufford MB, et al. (febrero de 2009). "Transgenes en maíz mexicano: evidencia molecular y consideraciones metodológicas para la detección de OGM en poblaciones locales". Ecología Molecular . 18 (4): 750–61. doi :10.1111/j.1365-294X.2008.03993.x. PMC 3001031 . PMID  19143938. 
  110. ^ Dalton R (noviembre de 2008). "Los genes modificados se propagan al maíz local". Naturaleza . 456 (7219): 149. doi : 10.1038/456149a . PMID  19005518.
  111. ^ Schoel B, Fagan J (octubre de 2009). "Evidencia insuficiente para el descubrimiento de transgenes en variedades locales mexicanas". Ecología Molecular . 18 (20): 4143–4, discusión 4145–50. doi : 10.1111/j.1365-294X.2009.04368.x . PMID  19793201. S2CID  205362226.
  112. ^ "ARS: Preguntas y respuestas: Trastorno del colapso de colonias". Noticias ARS . Servicio de Investigación Agrícola, Departamento de Agricultura de los Estados Unidos. 2008-05-29. Archivado desde el original el 5 de noviembre de 2008 . Consultado el 23 de noviembre de 2008 .
  113. ^ Latsch G (22 de marzo de 2007). "¿Los cultivos transgénicos están matando a las abejas?". Spiegel en línea .
  114. ^ Rose R, Dively GP, Pettis J (2007). "Efectos del polen de maíz Bt en las abejas melíferas: énfasis en el desarrollo de protocolos". Apidología . 38 (4): 368–77. doi :10.1051/apido:2007022. S2CID  18256663.
  115. ^ "Trastorno del colapso de las colonias: un rompecabezas incompleto". Revista de Investigación Agrícola . Departamento de agricultura de los Estados Unidos. Julio de 2012.
  116. ^ McGrath M (5 de marzo de 2009). "'No hay pruebas de la teoría del asesino de abejas ". Noticias de la BBC .
  117. ^ "Turingia". Base de datos de pesticidas de la EPA . Ofmpub.epa.gov. 2010-11-17. Archivado desde el original el 9 de abril de 2013 . Consultado el 9 de julio de 2013 .
  118. ^ Dirección de Medio Ambiente (26 de julio de 2007). "Documento de consenso sobre información de seguridad en plantas transgénicas que expresan Bacillus Thuringiensis: proteínas derivadas para el control de insectos" (PDF) . París: Organización para la Cooperación y el Desarrollo Económico (OCDE). Archivado (PDF) desde el original el 18 de enero de 2016. Publicaciones de la OCDE sobre Medio Ambiente, Salud y Seguridad, Serie sobre Armonización de la Supervisión Regulatoria en Biotecnología No. 42
  119. ^ Yin R (2016). Base estructural de la inhibición de la transcripción por el inhibidor de análogos de nucleósidos turingiensina (Tesis). Universidad de Rutgers - Escuela de posgrado - Nuevo Brunswick. doi :10.7282/T3S75JHW.
  120. ^ Crickmore N, Berry C, Panneerselvam S, Mishra R, Connor TR, Bonning BC (noviembre de 2021). "Una nomenclatura basada en la estructura de Bacillus thuringiensis y otras proteínas pesticidas derivadas de bacterias". Revista de patología de invertebrados . 186 : 107438. doi : 10.1016/j.jip.2020.107438 . PMID  32652083. S2CID  220488006.
  121. ^ Jurat-Fuentes JL, Heckel DG, Ferré J (enero de 2021). "Mecanismos de resistencia a proteínas insecticidas de Bacillus thuringiensis". Revista Anual de Entomología . 66 (1): 121-140. doi : 10.1146/annurev-ento-052620-073348 . PMID  33417820. S2CID  231303932.
  122. ^ Tetreau G, Andreeva EA, Banneville AS, De Zitter E, Colletier JP (junio de 2021). "¿Cómo cristaliza Bacillus thuringiensis una diversidad tan grande de toxinas?". Toxinas . 13 (7): 443. doi : 10.3390/toxinas13070443 . PMC 8309854 . PMID  34206796. 

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