Aspergillus ( / ˌæspərˈdʒɪləs / ) es un género que consta de varios cientos de especies de mohos que se encuentran en diversos climas del mundo .
El Aspergillus fue catalogado por primera vez en 1729 por el sacerdote y biólogo italiano Pier Antonio Micheli . Al observar los hongos bajo un microscopio, Micheli recordó la forma de un aspergillum (rociador de agua bendita), del latín spargere (rociar), y nombró al género en consecuencia. [2] [3] Aspergillum es una estructura formadora de esporas asexuales común a todas las especies de Aspergillus ; también se sabe que alrededor de un tercio de las especies tienen una etapa sexual. [4] Si bien se sabe que algunas especies de Aspergillus causan infecciones fúngicas, otras son de importancia comercial.
En marzo de 2010, Aspergillus cubría 837 especies de hongos. [5] Las especies notables incluidas en Aspergillus incluyen:
El extenso género Aspergillus se divide actualmente en seis subgéneros , muchos de los cuales se dividen a su vez en un total de 27 secciones . [6]
Aspergillus se define como un grupo de hongos conidiales , es decir, hongos en estado asexual. Sin embargo, se sabe que algunos de ellos tienen un estado teleomorfo (sexual) en Ascomycota . Con evidencia de ADN, todos los miembros del género Aspergillus son miembros del filo Ascomycota . [ cita requerida ]
Los miembros del género poseen la capacidad de crecer donde existe una alta presión osmótica (alta concentración de azúcar, sal, etc.). Las especies de Aspergillus son altamente aeróbicas y se encuentran en casi todos los ambientes ricos en oxígeno, donde comúnmente crecen como mohos en la superficie de un sustrato, como resultado de la alta tensión de oxígeno. Comúnmente, los hongos crecen en sustratos ricos en carbono como monosacáridos (como la glucosa ) y polisacáridos (como la amilosa ). Las especies de Aspergillus son contaminantes comunes de alimentos ricos en almidón (como el pan y las papas), y crecen dentro o sobre muchas plantas y árboles. [ cita requerida ]
Además de crecer en fuentes de carbono, muchas especies de Aspergillus presentan oligotrofia , lo que les permite crecer en entornos con escasez de nutrientes o con una ausencia total de nutrientes clave. El Aspergillus niger es un claro ejemplo de ello; se lo puede encontrar creciendo en paredes húmedas, como un componente importante del moho . [ cita requerida ]
Varias especies de Aspergillus , incluidas A. niger y A. fumigatus , colonizan fácilmente los edificios, [7] prefiriendo áreas cálidas y húmedas como los baños y alrededor de los marcos de las ventanas . [8]
Los Aspergillus se encuentran en millones de almohadas. [9]
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Las especies de Aspergillus son importantes desde el punto de vista médico y comercial. Algunas especies pueden causar infecciones en humanos y otros animales. Algunas infecciones encontradas en animales han sido estudiadas durante años, mientras que otras especies encontradas en animales han sido descritas como nuevas y específicas de la enfermedad investigada, y otras han sido conocidas como nombres que ya se usaban para organismos como los saprófitos . Más de 60 especies de Aspergillus son patógenos de relevancia médica. [10] Para los humanos, se encuentran una variedad de enfermedades como infecciones del oído externo, lesiones cutáneas y úlceras clasificadas como micetomas . [ cita requerida ]
Otras especies son importantes en las fermentaciones microbianas comerciales. Por ejemplo, las bebidas alcohólicas como el sake japonés suelen estar hechas de arroz u otros ingredientes ricos en almidón (como la mandioca ), en lugar de uvas o cebada malteada. Los microorganismos típicos que se utilizan para elaborar alcohol, como las levaduras del género Saccharomyces , no pueden fermentar estos almidones. Por lo tanto, se utiliza un moho koji como Aspergillus oryzae para descomponer primero los almidones en azúcares más simples. [11]
Los miembros del género también son fuentes de productos naturales que pueden utilizarse en el desarrollo de medicamentos para tratar enfermedades humanas. [12] Se sabe que Aspergillus spp. produce antraquinona, que tiene importancia comercial debido a sus propiedades antibacterianas y antifúngicas. [13]
Tal vez la aplicación más grande de Aspergillus niger es como la principal fuente de ácido cítrico ; este organismo representa más del 99% de la producción mundial de ácido cítrico, o más de 1,4 millones de toneladas (>1,5 millones de toneladas estadounidenses) por año. [ cita requerida ] A. niger también se usa comúnmente para la producción de enzimas nativas y extrañas , incluyendo glucosa oxidasa , lisozima y lactasa . [14] En estos casos, el cultivo rara vez se cultiva en un sustrato sólido, aunque esta sigue siendo una práctica común en Japón, pero se cultiva más a menudo como un cultivo sumergido en un biorreactor . De esta manera, los parámetros más importantes se pueden controlar estrictamente y se puede lograr la máxima productividad. Este proceso también hace que sea mucho más fácil separar el químico o enzima de importancia del medio y, por lo tanto, es mucho más rentable.
A. nidulans ( Emericella nidulans ) se ha utilizado como organismo de investigación durante muchos años y fue utilizado por Guido Pontecorvo para demostrar la parasexualidad en hongos. Recientemente, A. nidulans fue uno de los organismos pioneros en tener su genoma secuenciado por investigadores del Broad Institute . A partir de 2008,se han secuenciado los genomas de otras siete especies de Aspergillus : A. niger (dos cepas), A. oryzae y A. terreus , de utilidad industrial , y los patógenos A. clavatus , A. fischerianus ( Neosartorya fischeri ), A. flavus y A. fumigatus (dos cepas). [15] A. fischerianus casi nunca es patógeno, pero está muy relacionado con el patógeno común A. fumigatus ; se secuenció en parte para comprender mejor la patogenicidad de A. fumigatus . [16]
De las 250 especies de aspergilli, aproximadamente el 64% no tiene un estado sexual conocido. [17] Sin embargo, muchas de estas especies probablemente tienen un estado sexual aún no identificado. [17] La reproducción sexual ocurre de dos maneras fundamentalmente diferentes en los hongos. Estas son el cruzamiento externo (en los hongos heterotálicos ) en el que dos individuos diferentes contribuyen con núcleos, y la autofecundación o autofecundación (en los hongos homotálicos ) en la que ambos núcleos derivan del mismo individuo. En los últimos años, se han descubierto ciclos sexuales en numerosas especies que anteriormente se creían asexuales. Estos descubrimientos reflejan el enfoque experimental reciente en especies de particular relevancia para los humanos. [ cita requerida ]
A. fumigatus es la especie que más frecuentemente causa enfermedades en humanos inmunodeficientes . En 2009, se demostró que A. fumigatus tiene un ciclo sexual heterotálico completamente funcional. [18] Se requieren aislamientos de tipos de apareamiento complementarios para que se produzca el sexo .
A. flavus es el principal productor de aflatoxinas cancerígenas en cultivos de todo el mundo. También es un patógeno oportunista para humanos y animales , que causa aspergilosis en individuos inmunodeprimidos. En 2009, se descubrió que un estado sexual de este hongo heterotálico surgía cuando cepas de tipos de apareamiento opuestos se cultivaban juntas en condiciones apropiadas. [19]
A. lentulus es un patógeno humano oportunista que causa aspergilosis invasiva con altas tasas de mortalidad . En 2013, se descubrió que A. lentulus tenía un sistema reproductivo sexual funcional heterotálico. [20]
A. terreus se utiliza habitualmente en la industria para producir importantes ácidos orgánicos y enzimas, y fue la fuente inicial del fármaco para reducir el colesterol lovastatina . En 2013, se descubrió que A. terreus era capaz de reproducirse sexualmente cuando se cruzaban cepas de tipos de apareamiento opuestos en condiciones de cultivo adecuadas. [21]
Estos hallazgos con especies de Aspergillus son consistentes con la evidencia acumulada, proveniente de estudios de otras especies eucariotas , de que el sexo probablemente estaba presente en el ancestro común de todos los eucariotas . [22] [23]
A. nidulans , un hongo homotálico, es capaz de autofecundarse. La autofecundación implica la activación de las mismas vías de apareamiento características del sexo en especies de apareamiento cruzado, es decir, la autofecundación no pasa por alto las vías requeridas para el sexo cruzado, sino que requiere la activación de estas vías dentro de un solo individuo. [24]
Entre las especies de Aspergillus que presentan un ciclo sexual, la abrumadora mayoría en la naturaleza son homotálicas (autofecundantes). [25] Esta observación sugiere que las especies de Aspergillus generalmente pueden mantener el sexo aunque se produce poca variabilidad genética por autofecundación homotálica. A. fumigatus , un hongo heterotálico (de cruzamiento externo) que se encuentra en áreas con climas y ambientes muy diferentes, también muestra poca variabilidad genética ya sea dentro de regiones geográficas o a escala global, [26] lo que nuevamente sugiere que el sexo, en este caso el sexo de cruzamiento externo, se puede mantener incluso cuando se produce poca variabilidad genética.
La publicación simultánea de tres manuscritos del genoma de Aspergillus en Nature en diciembre de 2005 estableció al género como el principal género de hongos filamentosos para estudios genómicos comparativos. Como la mayoría de los proyectos genómicos importantes, estos esfuerzos fueron colaboraciones entre un gran centro de secuenciación y la respectiva comunidad de científicos. Por ejemplo, el Instituto para la Investigación del Genoma (TIGR) trabajó con la comunidad de A. fumigatus . A. nidulans fue secuenciado en el Instituto Broad. A. oryzae fue secuenciado en Japón en el Instituto Nacional de Ciencia y Tecnología Industrial Avanzada . El Instituto Conjunto del Genoma del Departamento de Energía ha publicado datos de secuencia para una cepa productora de ácido cítrico de A. niger . El TIGR, ahora rebautizado como Instituto J. Craig Venter , encabeza actualmente un proyecto sobre el genoma de A. flavus . [27]
Aspergillus se caracteriza por altos niveles de diversidad genética y, utilizando la divergencia de protóstomos como escala, es tan diverso como el filo Vertebrados, aunque tanto la estructura genómica inter como intraespecífica es relativamente plástica. [28] Los genomas de algunas especies de Aspergillus , como A. flavus y A. oryzae , son más ricos y alrededor de un 20% más grandes que otros, como A. nidulans y A. fumigatus . Varios mecanismos podrían explicar esta diferencia, aunque la combinación de duplicación segmentaria, duplicación genómica y transferencia horizontal de genes actuando de manera fragmentada está bien respaldada. [29]
Los tamaños de los genomas de las especies secuenciadas de Aspergillus varían de aproximadamente 29,3 Mb para A. fumigatus a 37,1 Mb para A. oryzae , mientras que el número de genes predichos varía de aproximadamente 9926 para A. fumigatus a aproximadamente 12 071 para A. oryzae . El tamaño del genoma de una cepa productora de enzimas de A. niger es de tamaño intermedio, 33,9 Mb. [3]
Algunas especies de Aspergillus causan enfermedades graves en humanos y animales. Las especies patógenas más comunes son A. fumigatus y A. flavus , que producen aflatoxina , que es a la vez una toxina y un carcinógeno, y que puede contaminar alimentos como los frutos secos. Las especies más comunes que causan enfermedades alérgicas son A. fumigatus y A. clavatus . Otras especies son importantes como patógenos agrícolas. Aspergillus spp. causa enfermedades en muchos cultivos de cereales, especialmente maíz , y algunas variantes sintetizan micotoxinas , incluida la aflatoxina. Aspergillus puede causar infecciones neonatales . [30]
Las infecciones por A. fumigatus (la especie más común) son infecciones pulmonares primarias y pueden convertirse en una neumonía rápidamente necrotizante con potencial de diseminación. El organismo se puede diferenciar de otras infecciones comunes por mohos en función del hecho de que adopta una forma de moho tanto en el medio ambiente como en el huésped (a diferencia de Candida albicans , que es un moho dimórfico en el medio ambiente y una levadura en el cuerpo). [ cita requerida ]
La aspergilosis es un grupo de enfermedades causadas por Aspergillus . La especie más común entre las infecciones de los senos paranasales asociadas con la aspergilosis es A. fumigatus . [31] Los síntomas incluyen fiebre, tos, dolor en el pecho o disnea, que también se presentan en muchas otras enfermedades, por lo que el diagnóstico puede ser difícil. Por lo general, solo los pacientes con sistemas inmunológicos ya debilitados o que sufren otras afecciones pulmonares son susceptibles. [ cita requerida ]
En los seres humanos, las principales formas de enfermedad son: [32] [33]
Las infecciones fúngicas causadas por esporas de Aspergillus siguen siendo una de las teorías que explican la enfermedad y la muerte prematura de algunos de los primeros egiptólogos y exploradores de tumbas. Las antiguas esporas que crecían en los restos de ofrendas de comida y momias selladas en tumbas y cámaras pueden haber sido arrastradas por el viento y haber sido inhaladas por los excavadores, lo que en última instancia está vinculado a la noción de la maldición de los faraones . [34]
La aspergilosis de las vías respiratorias también se informa con frecuencia en aves, y se sabe que ciertas especies de Aspergillus infectan a insectos. [10]
La mayoría de las personas inhalan Aspergillus en sus pulmones todos los días, [35] pero generalmente sólo las personas inmunodeprimidas enferman de aspergilosis . [35]
...para hacer salsa de soja, primero se agrega moho aspergillus a las semillas y granos de soja para producir una mezcla llamada koji.
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