Aiphanes es un género de palmeras espinosas originarias de las regiones tropicales de América del Sur , América Central y el Caribe . [2] Hay alrededor de 26 especies en el género (ver abajo), que varían en tamaño desde arbustos del sotobosque con tallos subterráneos hasta árboles del subdosel de hasta 20 metros (66 pies). La mayoría tiene hojas pinnadas compuestas (hojas que se dividen en folíolos dispuestos como plumas, en pares a lo largo de un eje central); una especie tiene hojas enteras . Los tallos, las hojas y, a veces, incluso el fruto están cubiertos de espinas. Las plantas florecen repetidamente a lo largo de su vida y tienen flores masculinas y femeninas separadas, aunque estas nacen juntas en la misma inflorescencia . Aunque los registros de polinizadores son limitados, la mayoría de las especies parecen ser polinizadas por insectos. Los frutos son consumidos por varias aves y mamíferos, incluidas al menos dos especies de loros amazónicos .
Carl Ludwig Willdenow acuñó el nombre Aiphanes en 1801. Antes de eso, las especies pertenecientes al género se habían colocado en Bactris o Caryota . El nombre Martinezia también se había aplicado al género, y entre 1847 y 1932 se usó generalmente en lugar de Aiphanes . Max Burret resucitó el nombre Aiphanes en 1932 y sentó las bases para el concepto moderno del género. Aiphanes está más estrechamente relacionado con varios otros géneros de palmeras espinosas: Acrocomia , Astrocaryum , Bactris y Desmoncus . Dos especies se plantan ampliamente como ornamentales y los frutos, semillas o palmitos de varias especies han sido consumidos por los pueblos indígenas de las Américas durante milenios.
Aiphanes es un género de palmeras espinosas que van desde árboles de 20 metros (66 pies) de altura hasta pequeños arbustos con tallos subterráneos que crecen en el sotobosque del bosque. [3] Su nombre combina el griego antiguo ai , que significa "siempre", con phaneros , que significa "evidente", "visible" o "conspicuo". [4] En su monografía de 1996 sobre el género, los botánicos Finn Borchsenius y Rodrigo Bernal señalaron que "irónicamente, las especies de Aiphanes son generalmente muy difíciles de detectar y encontrar en la vegetación densa y, en consecuencia, se encuentran entre las palmeras neotropicales menos recolectadas". [4]
Mientras que algunas especies tienen un solo tallo, otras forman grupos de tallos múltiples ( cespitosos ). Esto, junto con la variación en el tamaño de los tallos, produce una diversidad de formas de crecimiento en el género: palmeras solitarias (de un solo tallo) que crecen en el subdosel del bosque, palmeras solitarias o cespitosas que crecen en el sotobosque del bosque y palmeras acaulescentes que carecen de un tallo sobre el suelo. [3]
Dos especies se caracterizan por un hábito de crecimiento acaulescente: A. acaulis y A. spicata . Otras dos especies, A. ulei y A. weberbaueri, se encuentran tanto en poblaciones acaulescentes como en aquellas que producen tallos sobre el suelo. Varias especies son palmeras de sotobosque de un solo tallo, una forma de crecimiento inusual. Aiphanes grandis y A. minima son palmeras de un solo tallo que crecen hasta más de 10 metros (33 pies) de altura, mientras que el resto son especies de sotobosque de múltiples tallos. Las palmeras de múltiples tallos varían desde plantas con un solo tallo principal y algunos retoños basales hasta grupos cespitosos de 20 tallos densamente empaquetados. Puede existir una variedad de formas de crecimiento dentro de una sola especie y esto parece estar influenciado por el hábitat y las condiciones ambientales. [3]
Las hojas de las especies de Aiphanes suelen estar divididas pinnadamente: filas de folíolos emergen a cada lado del eje de la hoja en un patrón similar a una pluma o a un helecho. La única excepción a esto es A. macroloba , que tiene hojas enteras . Por lo general, están dispuestas en espiral, pero algunas especies tienen una disposición de hojas dística , una condición que es normal en las plántulas de palma pero poco común entre los adultos. Las bases de las hojas viejas se desprenden limpiamente del tallo, excepto en A. hirsuta subsp. fosteriorum , que a menudo tiene bases de hojas viejas unidas a las porciones más nuevas del tallo. [5]
Las hojas son espinosas, pero el grado de espinillas varía tanto dentro de la especie como entre especies. Las vainas de las hojas siempre son densamente espinosas, pero las espinas suelen volverse más pequeñas y dispersas hacia los extremos de las hojas. [5]
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Las espinas son características de Aiphanes y otros miembros de la subtribu Bactridinae . Se encuentran casi en todas partes en las plantas y están especialmente bien desarrolladas en el tallo, las bases de las hojas y el pedúnculo . En Aiphanes , las espinas se forman a partir de los tejidos externos de la planta y no se derivan de la modificación de otros órganos vegetales. Varían de menos de 1 milímetro (0,04 pulgadas) a más de 25 centímetros (9,8 pulgadas) de largo. [6]
Las especies de Aiphanes son pleonánticas (florecen repetidamente a lo largo de su vida) y monoicas , lo que significa que hay flores masculinas y femeninas separadas, pero las plantas individuales tienen ambos tipos de flores. En Aiphanes , las flores masculinas y femeninas nacen juntas en la misma inflorescencia . Por lo general, solo nace una única inflorescencia en cada nodo , aunque A. gelatinosa a menudo las produce en grupos de tres en un solo nodo. La inflorescencia generalmente consta de un eje principal que consiste en un pedúnculo y un raquis . El raquis tiene raquilas, que son ramas más pequeñas que a su vez tienen las flores, mientras que el pedúnculo es el tallo principal que conecta el raquis con el tallo de la planta. En algunas especies hay ramificación de segundo orden: las raquilas en sí están ramificadas y las flores nacen en estas ramas. [7]
Las flores suelen aparecer en grupos de tres: una flor femenina junto con dos flores masculinas. En algunas especies se han descrito grupos de cuatro flores (dos masculinas y dos femeninas). En el extremo más alejado de la inflorescencia, lejos del eje del árbol, pares de flores masculinas sustituyen a las tríadas de flores masculinas y femeninas. El color de las flores es poco conocido. Debe registrarse a partir de plantas vivas, ya que las flores preservadas pierden su color con el tiempo y los registros de estas especies en la naturaleza son incompletos. Las flores masculinas tienden a dividirse en dos grupos: las que tienen flores de color crema o amarillo y las que tienen cierta cantidad de púrpura en las flores. Las flores femeninas son incluso menos conocidas que las masculinas. [7]
Los granos de polen suelen tener forma esférica o elipsoide, a veces triangular, de unos 20 a 30 micrómetros a lo largo de su eje largo y de 20 a 30 μm de diámetro. Por lo general, son monosulcados , meridionosulcados o, más raramente, tricotomosulcados. [8] El surco es un surco que corre a lo largo de la superficie del grano de polen y suele ser el sitio en el que se produce la polinización. El polen monosulcado tiene un solo surco que corre a lo largo del polo del grano de polen. El polen meridionosulcado tiene un surco que corre a lo largo del ecuador del grano de polen. [9] El polen tricotomosulcado, por otro lado, tiene tres surcos. [10] La capa externa del polen está cubierta en mayor o menor medida de crestas, espinas o verrugas. Este "esculpido" tiende a ser más pronunciado en especies que son polinizadas por moscas y menos pronunciado en aquellas que son polinizadas por escarabajos o abejas. [8]
El fruto de la especie Aiphanes es generalmente una drupa roja, esférica y de una sola semilla . Una piel fina (o epicarpio ), que puede ser lisa o espinosa, cubre el mesocarpio carnoso , que es típicamente anaranjado y dulce. El mesocarpio de A. horrida tiene uno de los contenidos de caroteno más altos reportados de cualquier producto vegetal y también es rico en proteínas . El endocarpio , que encierra la semilla, es marrón o negro y muy duro en la madurez. [11] Las semillas son de color marrón claro con una cubierta de semilla fina (o testa) y endospermo blanco , que es dulce y sabe algo a coco . [11]
Existen recuentos cromosómicos publicados para dos especies, Aiphanes minima y A. horrida ; los recuentos cromosómicos haploides varían de 15 a 18. Borchsenius y Bernal informan que es difícil obtener recuentos cromosómicos precisos en las palmas y que las diferencias en los recuentos cromosómicos pueden reflejar estas dificultades. [12]
Aiphanes se ubica en la subfamilia Arecoideae , la tribu Cocoseae y la subtribu Bactridinae, junto con los géneros Desmoncus , Bactris , Acrocomia y Astrocaryum . [14]
En su revisión del género de 1932, el botánico alemán Max Burret reconoció 32 especies. Diecisiete de ellas eran especies nuevas, en su mayoría basadas en colecciones realizadas por el botánico alemán Wilhelm Kalbreyer en el norte de Colombia entre 1877 y 1881. Trabajando con un concepto de especie muy estrecho y sin estar familiarizado con la variación presente en las poblaciones naturales, Burret colocó casi cada espécimen en una especie distinta. El bombardeo del Herbario de Berlín durante la Segunda Guerra Mundial destruyó las únicas colecciones conocidas de 13 de estas 32 especies, lo que complicó aún más la situación. [15]
El Código Internacional de Nomenclatura Botánica requiere que cada especie esté representada por una colección tipo . [16] La destrucción de las colecciones tipo de Burret dejó muchas especies conocidas únicamente a partir de sus descripciones originales, que generalmente carecían de ilustraciones. Otros especímenes (llamados neotipos) fueron designados para reemplazarlos, ya sea por Rodrigo Bernal y colegas en 1989 [17] o por Borchsenius y Bernal en su monografía del género de 1996. [18] Bernal y colegas intentaron rastrear los viajes de Kalbreyer en el norte de Colombia y recolectar especímenes lo más cerca posible de la ubicación de las colecciones originales. [17]
Burret dividió a Aiphanes en dos subgéneros, Brachyanthera y Macroanthera . Once especies fueron ubicadas en Macroanthera , mientras que el resto fueron ubicadas en Brachyanthera . [15] En su monografía de 1996, Borchsenius y Bernal cuestionaron la aplicabilidad de estos subgéneros. Reconocieron que si Macroanthera se reducía a tres especies ( A. horrida , A. eggersii y A. minima ) podría formar una agrupación viable, pero que esto dejaría a Brachyanthera excesivamente heterogénea. En consecuencia, abandonaron el uso de subgéneros de Burret. [19]
En las tres décadas siguientes a la delimitación del género por parte de Burret se describieron otras 15 especies, lo que elevó el recuento total de especies a 47. [15] Borchsenius y Bernal determinaron que muchos de estos nombres eran sinónimos , aunque el botánico estadounidense George Proctor no estuvo de acuerdo con su decisión de agrupar a A. acanthophylla en A. minima . [20] Borchsenius y Bernal también describieron una nueva especie, Aiphanes spicata , lo que elevó el número total de especies aceptadas a 22. [3] En dos casos, la destrucción de las únicas colecciones conocidas hizo imposible estar absolutamente seguro de que un nombre fuera un sinónimo. [21] La actual Lista mundial de familias de plantas seleccionadas , mantenida por Rafaël Govaerts en el Real Jardín Botánico de Kew , reconoce 26 especies, incluidas cuatro especies descritas desde la publicación de la monografía de Borchsenius y Bernal. [22]
Burret dividió a Aiphanes en dos subgéneros, Brachyanthera y Macroanthera . Once especies fueron ubicadas en Macroanthera , y el resto en Brachyanthera . [15] En su monografía de 1996, Borchsenius y Bernal cuestionaron la aplicabilidad de estos subgéneros. Reconocieron que si Macroanthera se reducía a tres especies ( A. horrida , A. eggersii y A. minima ) podría formar una agrupación viable, pero que esto dejaría a Brachyanthera demasiado heterogénea. En consecuencia, abandonaron el uso de subgéneros de Burret. [19]
La primera descripción botánica de una especie del género fue realizada por el botánico francés Charles Plumier , quien describió dos especies basándose en sus visitas a las Indias Occidentales entre 1689 y 1695. Ambas especies de Plumier se consideran ahora Aiphanes minima . La misma especie fue descrita por el botánico holandés Nikolaus Joseph von Jacquin en 1763. El botánico español José Celestino Mutis produjo una descripción detallada de A. lindeniana e ilustraciones de esa especie y lo que se cree que es A. horrida en 1779. [4]
En 1791, Joseph Gaertner incluyó una especie de Aiphanes en su De Fructibus et Seminibus Plantarum , llamándola Bactris minima . Este es el nombre válido más antiguo publicado para cualquier miembro del género. El nombre Aiphanes fue acuñado por el botánico alemán Carl Ludwig Willdenow en 1801. Describió una sola especie, A. aculeata , en 1806. [4]
Jacquin había utilizado el nombre Caryota horrida para describir una planta que pertenecía a la misma especie (y puede haber sido el mismo individuo) descrita por Willdenow. Borchsenius y Bernal citan una fecha de publicación de 1809 para la descripción de Jacquin, lo que dio precedencia al nombre de Willdenow. [4] Sin embargo, la más reciente World Checklist (2006) da una fecha de publicación de 1801 para la descripción de Jacquin, lo que hace que A. horrida sea el nombre correcto para la especie. [23]
En 1816, Alexander von Humboldt , Aimé Bonpland y Carl Sigismund Kunth describieron Martinezia caryotifolia , agregando otro nombre a la lista de sinónimos de A. horrida . Dado que los caracteres diagnósticos originales de Martinezia no se ajustaban a ninguna especie existente, Kunth lo redefinió para que se ajustara a M. caryotifolia . En consecuencia, Martinezia vino a reemplazar a Aiphanes y el último nombre rara vez se usó entre 1847 y 1932. En 1857, Hermann Karsten creó un nuevo género, Marara , para dar cabida a dos especies colombianas, M. bicuspidata (que luego se demostró que era un sinónimo de A. horrida ) y M. erinacea (ahora A. erinacea ). Hermann Wendland intentó resucitar Aiphanes en 1878, fusionando Martinezia y Marara en él, pero su propuesta fue ignorada. En 1901, el orador F. Cook creó dos nuevos géneros: Curima , en el que colocó a A. minima , y Tilmia , que albergaba a A. horrida . [24] En 1932, después de publicar una especie en Martinezia , Burret cambió de opinión sobre el género y lo sinonimizó con Aiphanes . Esto condujo a la delimitación actual del género. [15]
Especies aceptadas por la Lista Mundial de Familias de Plantas Seleccionadas : [2]
El género Aiphanes se extiende desde La Española ( República Dominicana ) y Panamá en el norte, hasta Trinidad y Tobago en el este, a través de Colombia y bajando por los Andes hasta Bolivia . En Brasil solo se encuentra a lo largo de la frontera con Perú . Aiphanes es principalmente sudamericano: una especie ( A. hirsuta ) está presente en Panamá y otras dos ( A. horrida y A. minima ) se encuentran en el Caribe. Aiphanes minima , que es endémica del Caribe insular, es la única especie ausente del continente sudamericano. Aunque se ha informado de A. horrida en Guyana y el sur de Venezuela, estos informes no se han verificado con comprobantes de herbario . [26]
Aiphanes horrida es la especie de distribución más amplia. Se extiende desde Trinidad hasta Bolivia, pero está ausente de Ecuador y el norte de Perú. Otras especies tienen rangos más estrechos con un centro de diversidad en el oeste de Colombia y Ecuador y otro menor en el noreste de Perú. [26] La Lista Roja de la UICN de 2006 incluye tres especies que están en peligro por la destrucción del hábitat : A. grandis , [27] A. leiostachys [28] y A verrucosa [29] —y otras tres consideradas vulnerables a la misma amenaza: A. chiribogensis , [30] A. duquei [31] y A. lindeniana . [32] Rodrigo Bernal y Gloria Galeano ampliaron esta lista en una revisión de 2005 del estado de las palmas colombianas. Enumeraron dos especies como en peligro crítico : A. graminifolia , una especie que se describió por primera vez en 2002, y A. leiostachys (que fue clasificada como en peligro en la Lista Roja de la UICN). Clasificaron dos especies como en peligro de extinción ( A. acaulis y A. parvifolia ) y dos especies como vulnerables ( A. gelatinosa y A. pilaris ). También clasificaron seis especies como casi amenazadas ( A. erinacea , A. hirsuta , A. lindeniana (vulnerable según la Lista Roja de la UICN), A. linearis , A. macroloba y A. simplex ). [33] Las amenazas a estas especies no fueron enumeradas, pero Jens-Christian Svenning informó que A. erinacea estaba amenazada por la tala dada su distribución limitada y su pobre capacidad para regenerarse en bosques perturbados. [34] Además de estas, A. deltoidea , que está ampliamente distribuida en la selva amazónica occidental , está presente en densidades tan bajas que fue clasificada como una especie rara por Francis Kahn y Farana Moussa en 1994. [35]
Las especies de Aiphanes son palmeras del sotobosque y subdosel del bosque. La especie más ampliamente distribuida, A. horrida , se encuentra tanto en el bosque seco tropical como en los tipos de bosque más húmedos, pero hay una brecha en su distribución que coincide con los bosques más húmedos de la cuenca alta del Amazonas . Otras dos especies, A. minima y A. eggersii , también se encuentran en ambientes más secos; A. eggersii se encuentra en áreas que reciben tan solo 500 mm (20 pulgadas) de precipitación anual. Las especies restantes se encuentran en bosques montañosos a grandes elevaciones o en bosques de tierras bajas húmedos, a menudo muy húmedos, incluidas áreas que reciben hasta 9000 mm (350 pulgadas) de precipitación anual. [26]
Existen registros de visitas de polinizadores para solo unas pocas especies, pero la mayoría de estos sugieren que las especies son polinizadas por insectos. Las flores de A. chiribogensis producen pequeñas cantidades de néctar , pero carecen de olor. Se registraron moscas de la fruta ( Drosophilidae ), mosquitos de hongos ( Mycetophilidae , Sciaridae ), mosquitos ( Cecidomyiidae , Ceratopogonidae ) y micropolillas ( Lepidoptera ) visitando estas flores, pero no abejas ni sírfidos . Se pensaba que Aiphanes eggersii era polinizada por abejas y posiblemente por el viento. Se registraron moscas de la fruta ( Drosophilidae ), sírfidos (Syrphidae), mosquitos picadores ( Ceratopogonidae ) y escarabajos de las hojas (Chrysomelidae) visitando las flores de A. erinacea , pero no abejas. Se informó que Aiphanes horrida fue polinizada por el viento, las abejas ( Meliponidae ), los gorgojos ( Curculionidae ) y las chinches ( Hemiptera ). Se observaron moscas y gorgojos en las flores de A. simplex . [36]
El fruto de A. horrida es rico en vitaminas y energía y es probable que sea consumido por muchos animales. Se ha informado que los guácharos comen su fruto y dispersan sus semillas. También se ha informado que las ardillas consumen el fruto, a pesar de la naturaleza espinosa del árbol. [36] El fruto, las flores y las semillas de A. minima son consumidas por la vulnerable amazona de San Vicente ( Amazona guildingii ) [37] y también se considera una especie alimenticia potencialmente importante para la amazona puertorriqueña en peligro crítico de extinción ( Amazona vittata ). [38]
Varias especies muestran distribuciones agrupadas. Se ha invocado la limitación de la dispersión para explicar la distribución agrupada de adultos y el reclutamiento limitado de plántulas tanto en A. erinacea en Ecuador [39] como en A. minima en Puerto Rico. [38] De manera similar, la rareza de A. lindeniana y A. simplex en los bosques colombianos puede estar relacionada con la producción limitada de semillas y la eficacia limitada de la dispersión de semillas por parte de aves y mamíferos frugívoros. [40]
Las especies de Aiphanes tienen una larga historia de uso humano. Los restos de semillas carbonizadas que se cree que pertenecen a A. horrida se han encontrado en sitios arqueológicos en Colombia que datan de aproximadamente 2800 BP ; [41] las semillas de esta especie aún se consumen y se comercializan en los mercados locales. [42] Aiphanes horrida también se planta ampliamente como ornamental, al igual que A. minima . [43] [44] El fruto o las semillas de A. deltoidea , [45] A. eggersii , [46] A. linearis [47] y A. minima [48] se consumen localmente. El palmito de A. macroloba es consumido por el pueblo Coaiquer del noroeste de América del Sur. [49] El aifanol, un compuesto aislado de A. horrida , ha mostrado una actividad inhibidora significativa contra las ciclooxigenasas ; [50] la inhibición de estas enzimas puede aliviar los síntomas de inflamación y dolor. [51]