Las xantofilas (originalmente filoxantinas ) son pigmentos amarillos que se encuentran ampliamente en la naturaleza y forman una de las dos divisiones principales del grupo de los carotenoides ; la otra división está formada por los carotenos . El nombre proviene del griego: xanthos ( ξανθός ), que significa "amarillo", [1] y phyllon ( φύλλον ), que significa "hoja"), [2] debido a su formación de la banda amarilla observada en la cromatografía temprana de pigmentos de las hojas .
Como ambos son carotenoides, las xantofilas y los carotenos son similares en estructura, pero las xantofilas contienen átomos de oxígeno mientras que los carotenos son puramente hidrocarburos , que no contienen oxígeno. Su contenido de oxígeno hace que las xantofilas sean más polares (en estructura molecular) que los carotenos, y provoca su separación de los carotenos en muchos tipos de cromatografía . (Los carotenos suelen ser de color más anaranjado que las xantofilas). Las xantofilas presentan su oxígeno ya sea como grupos hidroxilo y/o como átomos de hidrógeno sustituidos por átomos de oxígeno cuando actúan como puente para formar epóxidos .
Al igual que otros carotenoides, las xantofilas se encuentran en mayor cantidad en las hojas de la mayoría de las plantas verdes , donde actúan para modular la energía de la luz y quizás sirvan como un agente de extinción no fotoquímico para lidiar con la clorofila triplete (una forma excitada de clorofila), [ cita requerida ] que se produce en exceso en altos niveles de luz en la fotosíntesis. Las xantofilas que se encuentran en los cuerpos de los animales, incluidos los humanos, y en los productos animales de la dieta, se derivan en última instancia de fuentes vegetales en la dieta. Por ejemplo, el color amarillo de las yemas de huevo de gallina , la grasa y la piel proviene de las xantofilas ingeridas, principalmente luteína , que se agrega al alimento de las gallinas para este propósito.
El color amarillo de la mácula lútea (literalmente, mancha amarilla ) en la retina del ojo humano resulta de la presencia de luteína y zeaxantina . Nuevamente, estas dos xantofilas específicas requieren una fuente en la dieta humana para estar presentes en el ojo humano. Protegen al ojo de la luz ionizante (luz azul y ultravioleta), que absorben; pero las xantofilas no funcionan en el mecanismo de la vista en sí, ya que no pueden convertirse en retinal (también llamado retinaldehído o aldehído de vitamina A ). Se cree que su disposición física en la mácula lútea es la causa del cepillo de Haidinger , un fenómeno entóptico que permite la percepción de la luz polarizada .
El grupo de las xantofilas incluye (entre muchos otros compuestos) la luteína , la zeaxantina , la neoxantina , la violaxantina , la flavoxantina y la α- y β- criptoxantina . Este último compuesto es la única xantofila conocida que contiene un anillo de beta-ionona y, por lo tanto, la β- criptoxantina es la única xantofila que se sabe que posee actividad de provitamina A para los mamíferos. Incluso entonces, es una vitamina solo para los mamíferos herbívoros que poseen la enzima para producir retinal a partir de carotenoides que contienen beta-ionona (algunos carnívoros carecen de esta enzima). En especies distintas de los mamíferos, ciertas xantofilas pueden convertirse en análogos hidroxilados del retinal que funcionan directamente en la visión. Por ejemplo, con excepción de ciertas moscas, la mayoría de los insectos utilizan el isómero R derivado de la xantofila del 3-hidroxiretinal para actividades visuales, lo que significa que la β- criptoxantina y otras xantofilas (como la luteína y la zeaxantina) pueden funcionar como formas de "vitamina A" visual para ellos, mientras que los carotenos (como el betacaroteno) no lo hacen.
El ciclo de la xantofila implica la eliminación enzimática de grupos epoxi de las xantofilas (por ejemplo, violaxantina , anteraxantina , diadinoxantina ) para crear las llamadas xantofilas desepoxidadas (por ejemplo, diatoxantina , zeaxantina ). Se descubrió que estos ciclos enzimáticos desempeñan un papel clave en la estimulación de la disipación de energía dentro de las proteínas de antena que captan luz mediante el apagado no fotoquímico , un mecanismo para reducir la cantidad de energía que llega a los centros de reacción fotosintética. El apagado no fotoquímico es una de las principales formas de protección contra la fotoinhibición . [3] En las plantas superiores, hay tres pigmentos carotenoides que son activos en el ciclo de la xantofila: violaxantina, anteraxantina y zeaxantina. Durante el estrés lumínico, la violaxantina se convierte, es decir, se reduce, en zeaxantina a través del intermediario anteraxantina, que desempeña un papel fotoprotector directo al actuar como antioxidante protector de lípidos y al estimular la extinción no fotoquímica dentro de las proteínas que captan luz. Esta conversión de violaxantina en zeaxantina la realiza la enzima violaxantina desepoxidasa ( EC 1.23.5.1), mientras que la reacción inversa, es decir, la oxidación, la realiza la zeaxantina epoxidasa ( EC 1.14.15.21). [4]
En las diatomeas y los dinoflagelados , el ciclo de las xantofilas consiste en el pigmento diadinoxantina , que se transforma en diatoxantina (diatomeas) o dinoxantina (dinoflagelados) en condiciones de alta luz. [5]
Wright et al. (febrero de 2011) descubrieron que "el aumento de zeaxantina parece superar la disminución de violaxantina en las espinacas" y comentaron que la discrepancia podría explicarse por "una síntesis de zeaxantina a partir de betacaroteno", sin embargo, señalaron que se requieren más estudios para explorar esta hipótesis. [6]
Las xantofilas se encuentran en todas las hojas jóvenes y en las hojas etioladas . Ejemplos de otras fuentes ricas incluyen papaya , duraznos , ciruelas pasas y calabaza, que contienen diésteres de luteína. [7] [8] [9] La col rizada contiene alrededor de 18 mg de luteína y zeaxantina por cada 100 g, la espinaca alrededor de 11 mg/100 g, el perejil alrededor de 6 mg/100 g, los guisantes alrededor de 3 mg/110 g, la calabaza alrededor de 2 mg/100 g y los pistachos alrededor de 1 mg/100 g. [10]
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