Diplopoda

Se les conoce comúnmente como milpiés,[1]​ aunque por lo general tienen entre 34 y 400 patas.Algunos comen hongos o chupan fluidos vegetales y una pequeña minoría son depredadores.Generalmente son inofensivos para los seres humanos, aunque algunos pueden convertirse en plagas domésticas o de jardín, especialmente en invernaderos, donde pueden causar daños importantes a las plántulas.[5]​ Las especies del género Motyxia producen cianuro como defensa química y son bioluminiscentes.[7]​[8]​ El cuerpo de los diplópodos está constituido por dos regiones o tagmas: cabeza y tronco.En muchos milpiés, estas placas se funden en distintos grados, formando a veces un único anillo cilíndrico.[23]​ Los gonópodos se desarrollan gradualmente a partir patas funcionales mediante mudas sucesivas hasta la madurez reproductiva.En la hembra, los poros genitales se abren en pequeños sacos emparejados llamados cifópodos o vulvas, que están cubiertos por pequeñas cubiertas tipo capucha que se utilizan para almacenar el esperma después de la cópula.[9]​ Excepto en el caso de los polixénidos, la cópula se produce con los dos individuos situados uno frente a otro.[13]​ Los milpiés se distribuyen por todos los continentes excepto la Antártida y ocupan casi todos los hábitats terrestres, que se extienden en su límite norte desde el Círculo polar ártico en Islandia, Noruega y Rusia Central, hasta el sur en la Provincia de Santa Cruz, Argentina.Entre sus hábitats se incluyen también bosques de coníferas, desiertos, cuevas y ecosistemas alpinos.[12]​ Sus diplosegmentos han evolucionado en conjunción con sus hábitos excavadores y casi todos los milpiés adoptan un estilo de vida principalmente subterráneo.Los milpiés de dorso plano con expansiones o excrecencias en los diplosegmentos del orden Polydesmida tienden a insertar su extremo delantero como una cuña, en una hendidura horizontal, y luego ensanchan la grieta empujando hacia arriba con sus patas, la paranota en este caso constituye la superficie principal de elevación.Algunos milpiés han adoptado un estilo de vida sobre el suelo y perdido el hábito subterráneo.[20]​ Existe poca información sobre sus depredadores,[12]​ aunque se sabe que son presa de una amplia gama de animales, entre lo que se encuentran varios reptiles, anfibios, aves, mamíferos e insectos.[34]​ Algunos invertebrados tienen comportamientos o estructuras especializadas para alimentarse de milpiés, como los escarabajos larvales,[35]​ las hormigas Probolomyrmex,[36]​ las babosas Chlamydephorus,[37]​ o los escarabajos de estiércol predadores Sceliages y Deltochilum.Algunos milpiés establecen estrechas relaciones con las hormigas (mirmecofilia), especialmente dentro de la familia Pyrgodesmidae (Polydesmida), que contiene especies mirmecófilas obligadas que solo se han encontrado en colonias de hormigas.Otras especies son mirmecófilas facultativas, no exclusivamente asociadas con hormigas, como muchas especies de Polyxenida que se han encontrado en nidos de hormigas por todo el mundo.[52]​[53]​ Se han descrito unas 12 000 especies de diplópodos, aunque hay estimaciones sobre su número real que van desde unas 15 000 hasta incluso unas 80 000.[9]​[57]​ Después de cada clado se cita al autor del nombre científico: Clase Diplopoda de Blainville en Gervais, 1844 Están entre los primeros animales que han colonizado los hábitats terrestres durante el período Silúrico.[63]​ En 1802, el zoólogo francés Pierre André Latreille propuso Chilognatha como el primer grupo de lo que ahora son Diplopoda y en 1840 el naturalista alemán Johann Friedrich von Brandt realizó la primera clasificación detallada.Diplopoda fue nombrado en 1844 por el zoólogo francés Henri Marie Ducrotay de Blainville.[64]​[65]​ En 1980, el zoólogo estadounidense Richard L. Hoffman publicó una clasificación en la que reconocía a Penicillata, Pentazonia y Helminthomorpha,[66]​ y en 1984 el danés Henrik Enghoff publicó el primer análisis filogenético de órdenes de diplópodos utilizando métodos cladísticos modernos.La relación de este registro fósil con los grupos actuales y entre sí es controvertida.El orden extinto Zosterogrammida, Chilognatha de posición incierta,[57]​ no se muestra.[9]​[69]​ Polyxenida †Arthropleurida †Eoarthropleurida †Microdecemplicida †Amynilyspedida †Archidesmida †Cowiedesmida †Euphoberiida †Palaeosomatida †Pleurojulida Colobognatha Nematophora Polydesmida Julida Spirobolida Spirostreptida †Xyloiuloidea Aunque las relaciones entre sus órdenes siguen siendo objeto de debate, la clase Diplopoda en su conjunto se considera un grupo monofilético de artrópodos: todos los milpiés están más estrechamente relacionados entre sí que con cualquier otro artrópodo.Los milpiés no pican y sus secreciones defensivas son en su mayoría inofensivas para los seres humanos, ya que por lo general solo causan una leve decoloración en la piel,[20]​ aunque las secreciones de algunas especies tropicales pueden causar dolor, picazón, eritema local, edema, ampollas, eccema y ocasionalmente piel agrietada.[18]​[80]​[81]​ Algunas especies pueden causar daños significativos a las cosechas: Blaniulus guttulatus es una plaga conocida de la remolacha azucarera y otros cultivos.[83]​ Entre las especies más comercializadas para este uso están las de los géneros Archispirostreptus, Aphistogoniulus, Narceus y Orthoporus.[84]​ Los milpiés aparecen en el folclore y la medicina tradicional de diversas partes del mundo.
Tipos de cuerpos representativos
Tipos de cuerpo típicos de Penicillata (arriba), Pentazonia (medio) y Helminthomorpha (abajo).
Anatomía anterior de un helmintomorfo típico.
Segmentación y paranoto
Comparación (no a escala) de las expansiones laterales del noto (paranoto) en Polydesmida (izquierda) y Platydesmida (derecha).
Milpiés con 618 patas
Hembra de Illacme plenipes , con 618 patas (309 pares).
Oxidus gracilis apareándose.
Cópula
Epibolus pulchripes copulando (el macho es el situado a la derecha).
Etapas de desarrollo
Etapas de desarrollo de Nemasoma ( Nemasomatidae ), que alcanzan la madurez reproductiva en la etapa V.
Escarabajo con un milpiés
Escarabajo del género Sceliages con los restos de un milpiés.
Bola defensiva
Ammodesmus nimba enrollado en una bola defensiva.
Paurópodos
Se cree que los paurópodos son los parientes más cercanos de los milpiés.
Milpiés y ciempiés
Representación (no necesariamente a escala) de un milpiés y un ciempiés.
Especies como Blaniulus guttulatus pueden llegar a ser una plaga agrícola.