El término heterocronía es relativo: un proceso de desarrollo en una especie sólo puede ser descrito como heterocrónico en relación con el mismo proceso en otra especie (considerada como el estado basal o ancestral) que opera con diferentes tiempos de comienzo y fin, y/o a diferentes ritmos.Si los genes controlaban tales tasas y si el desarrollo está vinculado a la evolución, entonces la heterocronía podía ser un mecanismo evolutivo importante.Dos años más tarde, en un artículo publicado junto a Pere Alberch, David B. Wake y Oster, se logró la formalización matemática de dicho modelo conceptual[1] en la siguiente ecuación diferencial: La heterocronía es el mecanismo por el que se obtienen distintos resultados fenotípicos: Los cambios en el ritmo (shifts) de la expresión genética pueden producir cambios significativos en el patrón filogenético.(2000) han estudiado dos mutaciones que producen morfologías muy distintas en las alas de las mariposas Papilio glaucus y Bicyclus anynana.Los autores sostienen que las heterocronías genéticas pueden estar correlacionadas con cambios en el número de segmentos.