Cucurbita maxima subsp. andreana

Distribuida en Argentina central hasta Uruguay, y quizás en un rango algo más amplio, la importancia económica que tradicionalmente se le adjudica radica en que poliniza cultivos de Cucurbita maxima y de esa forma puede reintroducir el gen del sabor amargo y tóxico en ellos, problema más aparente en las variedades cultivadas de tipo "zapallito" (Cucurbita maxima var.

Según Parodi (1934[22]​ citado en Contardi 1939[21]​) su distribución se corresponde con la "pradera pampeana" y medio y sur del "parque mesopotámico", Contardi hace notar que también se encuentra fuera de ellas,[cita 5]​ Burkart la encuentra en el Delta en una zona que correspondería a la "Provincia del Espinal" de Cabrera[nota 9]​.

La monografía taxonómica que incluye la revisión más reciente de este taxón probablemente sea Lira Saade (1995[8]​), en español.

Como toda Cucurbita maxima (pero no todo el género), esta planta es anual, germina en primavera y durante todo el verano da flores tanto masculinas como femeninas en la misma planta (es monoica), que son polinizadas por insectos específicos e inespecíficos, al llegar al otoño deja sus frutos maduros de tipo calabaza y muere al llegar las primeras heladas, no tiene órganos reservantes como adulta y sobrevive el invierno exclusivamente como semilla.

Martínez Crovetto en Burkart (1974,[30]​ citado en Ashworth 1997[20]​) la describía de zarcillos trífidos y hojas trilobadas.

[cita 7]​ Las flores también similares a C. maxima cultivada (Millán 1945[1]​), se disponen como es patrón en las cucurbitas rastreras[nota 15]​, en una misma mañana las flores masculinas de pedicelo largo se encuentran en nudos más cercanos al origen, y las femeninas de pedicelo más corto y rígido se presentan en menor cantidad y más alejadas del origen, a medida que pasan los días, maduran flores cada vez más alejadas del origen; en los nudos donde ya ha habido flores pueden madurar inflorescencias masculinas nuevamente.

Son principalmente diferenciables de la subespecie cultivada en algunos caracteres del fruto, tomados en conjunto (Millán 1945[1]​): "Pedúnculos.

"Cucurbita andreana: Mesocarpio reducido a fibras, secos y livianos, que se conservan indefinidamente.

[37]​ Con respecto a las variedades cultivadas, la semilla almacena 3 veces más calcio por gramo,[36]​[38]​ el resto de los minerales en semillas y polen (fósforo, potasio, magnesio) sin diferencias significativas,[39]​[40]​ siendo el almacenaje muy independiente de la concentración de potasio;[41]​[39]​ la planta que se desarrolla también acumula al menos inicialmente más calcio, menos hierro, zinc y magnesio, y la misma cantidad de fósforo y potasio, que las variedades cultivadas.

[40]​ El tamaño de fruto y semilla parecen estar correlacionados (Lema 2011[33]​ citando a Piperno et al.

[35]​[cita 11]​ Como es patrón en Cucurbita rastreras, las flores masculinas son producidas en más cantidad, concentradas en los nudos cercanos al origen, su largo pedicelo facilita su exposición a los polinizadores, y además de néctar ofrecen polen como recompensa de la polinización.

[nota 16]​ Las flores femeninas producen el triple néctar que las masculinas, en igual composición y concentración, que como en las masculinas es tomado prácticamente en su totalidad por los polinizadores, aparentemente la mayor producción de néctar aumenta el número de visitas.

[cita 11]​ Hay variantes, poblaciones de morfología diferente de la descripta arriba, que se cree que provienen de híbridos con las variedades cultivadas, como la población de Jesús María (Córdoba, Argentina) publicada en 1945 (Millán 1945[1]​) y que ya había sido comentada en 1939 (Contardi 1939[21]​), que posee frutos lobulados, algunos con "corona" (cuando el perianto se ubica alejado del ápice, al caer deja un anillo corchoso que delimita al botón o corona, el cual a veces protruye), la cáscara no tan dura, el mesocarpio jugoso a la madurez y el fruto pesado, las semillas más grandes (10 a 16 mm) de color blanco o castaño (Millán 1945[cita 8]​), y con solo un 50% de alelos del gen del sabor amargo Am (Contardi 1939[cita 23]​), caracteres intermedios con los del "zapallito del tronco" argentino y muy probablemente híbrido con él[cita 23]​[cita 24]​.

Las flores masculinas, entre 14 y 15, aparecen en los primeros nudos, después de este tramo de floración, que ocurre más o menos en un metro, desarrollan las primeras flores femeninas que son cortas y gruesas.

Otros genes como Bu (bush habit, hábito arbustivo) bl (blue, fruto color azul), D (dark, tallo -al menos pedúnculo- oscuro), Fr (fruit fly, resistencia a la mosca de la fruta Dacus cucurbitae), gl-1* (glabrous, sin tricomas), grl (gray leaf, hoja gris), Hi (Hard rind inhibitor, inhibición de la cáscara dura), l-1 (light fruit coloration-1, color claro del fruto 1), li-2 (light fruit coloration-2, color del fruto claro 2), lo-1 (lobed leaves, hojas lobadas 1), Lo-2 (Lobed leaves-2, hojas lobadas 2), M (Mottled leaves, hojas marmoreadas), ms-1 (male sterile-1, flor masculina estéril 1), ms-3 (male sterile-3, flor masculina estéril 3), Rd (Red, piel roja), s-1 (sterile, flores estériles 1), uml (umbrella-like, hojas como un paraguas semiabierto), v (virescent, hojas jóvenes amarillo-verdosas), wc (white corolla, corola blanca), wyc (white-yellow corolla, corola blanco-amarillenta), yg (yellow-green, hojas y tallo amarillo-verdosos), y algunas variantes de isozimas, solo fueron confirmadas en las variedades cultivadas de la especie (review en París y Kabelka 2009[60]​).

[nota 19]​ En lo que respecta a la filogenia, las poblaciones silvestres no híbridas se reconocen como similares al ancestro de las poblaciones cultivadas, tanto morfológicamente (Parodi 1935,[27]​ confirmado en la descripción morfológica más detallada de Millán 1945,[1]​ en inglés se suele citar a Nee 1990[70]​), como recientemente por datos moleculares (Sanjur et al.

Hipótesis alternativas menos citadas son que las dos poblaciones pueden descender de un ancestro extinto (Wilson et al.

[45]​ Las semillas se han quedado sin su agente de dispersión primario, el caballo reintroducido en América por los españoles puede partir su cáscara pero no consume su pulpa.

[cita 32]​ Son dispersores secundarios de Cucurbita andreana los roedores (en las pampas argentinas especialmente la vizcacha) que la transportan a su madriguera para consumir sus semillas, y también la actividad agrícola humana, en una forma de dispersión cuya eficiencia aún no fue estudiada.

(2009[15]​) midieron variabilidad de AFLPs y efectivamente encontraron, tal como Millán hipotetizaba en 1945, que las poblaciones cultivadas de Cucurbita maxima poseían la variabilidad más alta en Argentina, como también en Argentina había algunos genotipos intermedios entre la subsp.

[cita 34]​ Los frutos amargos que ocasionalmente se venden como variedad cultivada y se cree provienen por hibridaciones con el zapallito amargo, son descritos así por la ANMAT (Administración Nacional de Medicamentos, Alimentos y Tecnología Médica): "Además de su sabor amargo, son pequeños, redondos y de cáscara dura.

Su cocción no elimina el riesgo de gastroenteritis debido a su efecto irritativo".

[cita 35]​ Se informó que Charrúas, Puelches, Tehuelches, y comunidades rurales en el área pampeana, consumen el fruto después de detoxificarlo entre cenizas calientes (Lema 2011[33]​ citando a Millán 1968,[54]​ Brücher 1989[89]​ y a Lema 2009[34]​ quien sugiere la identificación taxonómica después del análisis de los informes escritos).

Sin embargo el citado Millán (1968[54]​) no encontró la forma de consumirlos: "El arte culinario indígena poseía mil recetas para hacer palatables o inocuas raíces, tubérculos, frutos o semillas que naturalmente no lo eran, y la circunstancia que los zapallos cultivados se consideraran descendientes de especies silvestres de frutos amargos, hizo pensar en los medios que los americanos primitivos pudieron haber usado para poder comerlos sin daño y con gusto.

[79]​ Cuando posee cucurbitacinas, es decir cuando el sabor es amargo, es un poderoso purgante que tuvo uso como tal pero debido a su toxicidad "fue suprimido en 1943 por el Codex medicamentarius[90]​ argentino y [a 1968] no se receta ni para los caballos" (Millán 1968[54]​).

[94]​ Esto se contextualizaría en la investigación en cucurbitacinas que se está realizando recientemente como consecuencia del descubrimiento de sus propiedades antitumorales y su toxicidad diferencial hacia las líneas celulares de tumores renales, cerebrales y melanomas.

En el sitio arqueológico de Pampa Grande, fechado en unos 300 años después de Cristo, se ha encontrado que se le daban usos a estos frutos y a morfologías intermedias entre ellos y las variedades cultivadas (Lema 2011[33]​).

[cita 53]​[cita 54]​ Recientemente TC Andres y otros colaboradores publicaron en la web que lo han encontrado en Perú donde los indígenas nativos Ashaninkas los usan para armar pequeñas artesanías que le venden a los turistas.

Otras publicaciones son fuentes secundarias, que copian la información de la taxonomía primaria, o la "agregan", a veces resumiéndola según los intereses del lector.

(2009[15]​) no han encontrado que C. maxima colectado en Paraguay evidence hibridación con C. andreana como sí lo hace en Argentina, y no se han encontrado informes provenientes de ese país al 2015 de intoxicaciones por hibridación con C. andreana -como tampoco en Bolivia-, como sí los hay en Argentina y Uruguay.

Zapallito amargo, fotos de F. López Anido. Los 4 de la derecha son como los descriptos por Millán (1945 [ 1 ] ​) y otros autores.
Fruto de Cucurbita maxima subsp. andreana . F. López Anido.
Frutos recién formados en una planta que acaba de cumplir su ciclo, visibles entre los frutos de la temporada anterior, de color más desgastado. Su agente primario de dispersión aparentemente está extinto.
Misma población, frutos sin (izquierda) y con (derecha) lóbulos.
Resultado de los experimentos de hibridación entre un zapallito cultivado (abajo a la izquierda, inmaduro) y uno silvestre (abajo a la derecha, maduro). Arriba se expone la diversidad de frutos en la segunda generación de híbridos, maduros. El zapallito cultivado al madurar es de unos centímetros más de diámetro un color oscuro similar al de los de arriba.
Semillas germinando en el lugar donde el fruto se formó en la temporada anterior y eventualmente se partió. Foto de F. López Anido.
Cartel previniendo la posible aparición de frutos amargos en los lotes de zapallito. Mercado en la ciudad de Rosario (Santa Fe, Argentina), 2007. Foto de F. López Anido.
4 frutos de zapallito amargo utilizadas como calabacitas decorativas. Abajo, en un armado decorativo de la especie Cucurbita maxima . Fotos de F. López Anido.
Un fogón de San Juan.
Mapa de distribución probable de zapallito amargo sobre la base de sus preferencias ambientales (verde) y puntos en que se comprobó su ocurrencia (Giannini et al. 2009 [ 2 ] ​). Las ocurrencias fueron tomadas de GBIF [ 3 ] ​, speciesLink [ 4 ] ​, Discover Life [ 5 ] ​, CONABIO [ 6 ] ​, la literatura en papel y "una comunicación personal de M Nee". Últimamente también fue encontrado en Perú. [ 7 ] ​ Pero se duda de su presencia fuera de las zonas bajas de clima templado. [ 8 ]