Celulasa

Las celulasas descomponen la molécula de celulosa en monosacáridos (azúcares simples) como la β-glucosa o en polisacáridos y oligosacáridos más cortos.[1]​ La mayoría de los mamíferos poseen una habilidad limitada para digerir fibras dietéticas como la celulosa por sí mismos.Recientemente, las celulasas se han encontrado en microalgas verdes (Chlamydomonas reinhardtii, Gonium pectorale y Volvox carteri).[10]​ Factores adicionales como la temperatura, el pH y la presencia de iones metálicos modifican las interacciones no covalentes en la estructura enzimática.[12]​ La enzima se categoriza como una endoglucanasa que separa internamente los enlaces β-1,4-glicosídicos en las cadenas e celulosa, facilitando su degradación.El enlace del sustrato con el sitio activo induce un cambio en la conformación que permite la degradación de la molécula.Estos pueden contener, aunque no están limitados a, cinco diferentes subunidades enzimáticas llamadas representativamente endocelulasas, exocelulasas, celobiasas, celulasas oxidativas y celulosa fosforilasas, aunque sólo las exocelulasas y celobiasas participan en la hidrólisis del enlace β(1→4).Los dominios de unión con el carbohidrato (CBM) están involucrados en el enlace con la celulosa, donde los enlazantes glicosilados proveen flexibilidad al dominio catalítico para mayor actividad y protección proteica, así como una mejor unión con la superficie de la celulosa.La celobiosa es un inhibidor de la hidrólisis enzimática llevada a cabo por endoglucanasas y exoglucanasa, reduciendo su eficacia.En el sitio activo se encuentran 2 aminoácidos, un ácido general que dona protones y una base como el aspartato o el glutamato.El aminoácido desprotonado ahora funciona como una base que desprotona una molécula de agua, la cual ataca al carbono anomérico rompiendo el enlace formado con la enzima y retornando la configuración anomérica original, así como regresando la enzima exactamente a como se encontraba al inicio de la reacción.La mayoría de los mamíferos herbívoros la ha desarrollado en el ciego del intestino grueso y los rumiantes en un estómago modificado conocido como "Rumen".
Los tres tipos de reacciones catalizadas por celulasas: 1) Rompimiento de las interacciones no covalentes presentes en la estructura amorfa de la celulosa catalizada por endocelulasas. 2) Hidrólisis de los extremos de las cadenas para degradar el polímero en azúcares más pequeñas catalizada por exocelulasas. 3) Hidrólisis de los disacáridos y tetrasacáridos a glucosa catalizada por la beta-glucosidasa.
Mecanismo de la celulólisis que invierte la configuración del carbono anomérico. En rojo se muestran los aminoácidos del sitio activo de la enzima, en azul se muestra la molécula de celobiosa que se separa en dos residuos (el grupo R en este caso es otra molécula de glucosa) y en magenta se muestra una molécula de agua auxiliar al mecanismo. Nótese que el aminoácido que originalmente estaba desprotonado termina protonado y el que originalmente estaba protonado termina desprotonado.
Mecanismo de la celulólisis que retiene la configuración del carbono anomérico. En rojo se muestran los aminoácidos del sitio activo de la enzima, en azul, la molécula de celobiosa que se separa en dos residuos (el grupo R es otra molécula de glucosa que se libera a la mitad de la reacción) y en magenta se muestra una molécula de agua auxiliar en la reacción.