Las vocalizaciones copulatorias femeninas , también llamadas llamadas de cópula femenina o vocalizaciones coitales , son producidas por primates hembras , incluidas las hembras humanas , y hembras no primates. No son intencionadas, sino que son evolutivas y son producidas espontáneamente por primates hembras, incluidas las mujeres, para alentar a su pareja a producir esperma de buena calidad durante el proceso de apareamiento. Las vocalizaciones copulatorias generalmente ocurren durante la cópula y, por lo tanto, están relacionadas con la actividad sexual . [1] Las vocalizaciones que ocurren antes del coito, con el propósito de atraer parejas, se conocen como llamadas de apareamiento .
En los primates , el llamado de cópula se observa típicamente al final del apareamiento [2] y existen grandes variaciones entre especies en cuanto a su ocurrencia, frecuencia y forma. Se acepta que las vocalizaciones coitales cumplen un propósito evolutivo [3] y que sirven como soluciones adaptativas a problemas que enfrentan las hembras, como el infanticidio , así como para obtener esperma de alta calidad . [2]
En los no primates, el llamado copulatorio ocurre predominantemente antes de la cópula para atraer parejas ( llamado de apareamiento ). Los llamados varían en frecuencia (14 Hz [4] a 70.000 Hz [5] ) y función. Uno de los principales propósitos de las vocalizaciones de las hembras es la inducción del comportamiento de protección de la pareja en los machos. [6] Por el contrario, los llamados también pueden usarse para atraer parejas de alto rango que puedan evitar el coito con la pareja inicial. [7] Esto se hace para incitar la competencia de pareja de los machos .
En los seres humanos, las vocalizaciones coitales están vinculadas al placer sexual o la gratificación sexual y al orgasmo , [8] por lo que ocurren durante la cópula y sirven como expresión de placer sexual . Las mujeres pueden utilizar las vocalizaciones intencionalmente para aumentar la autoestima de su pareja y provocar una eyaculación más rápida . [9]
Además de emitir vocalizaciones copulatorias durante y después de la cópula (como se observa principalmente en los primates), las especies no primates también vocalizan antes de aparearse. Las vocalizaciones que se realizan antes de la cópula se denominan llamadas de apareamiento . Sirven como un medio para anunciar la receptividad sexual y son utilizadas predominantemente por los machos para atraer a las hembras. [10] En general, los no primates emiten más llamadas antes de copular, como lo ejemplifican los croares de las ranas macho [11] y el melodioso trino de los gorriones cantores . [12]
En lo que respecta a las propiedades del llamado, el análisis de frecuencia se utiliza normalmente en la investigación para observar la complejidad de la vocalización y distinguir entre llamadas, lo cual es importante para determinar su función. [13] Se han observado grandes variaciones de frecuencia entre especies, que van desde 14 Hz a 70.000 Hz. Los ratones , por ejemplo, utilizan llamadas de 70.000 Hz continuamente antes de la cópula. Luego reducen la frecuencia a 40.000 Hz durante el acto copulatorio, por lo tanto, se utilizan dos llamadas cualitativamente diferentes para atraer a las parejas en comparación con el acto real de apareamiento. [5] La mayor parte del llamado en ratones lo realizan los machos. Utilizan estas llamadas ultrasónicas (> 20.000 Hz y, por lo tanto, no discernibles para el oído humano) para atraer a las hembras, y la cantidad de llamadas está relacionada con el éxito de apareamiento del macho, lo que hace que estas vocalizaciones sean un rasgo de selección sexual . [14]
En el otro extremo del espectro, las hembras de elefante africano utilizan llamadas de frecuencia muy baja de 14 a 35 Hz antes y durante la cópula. [4] Debido a su baja frecuencia, estas llamadas se pueden escuchar a varios kilómetros y, por lo tanto, son efectivas para señalar la receptividad. Las vocalizaciones de las hembras de elefante también se utilizan para incitar el comportamiento de protección de la pareja en el macho, [6] que se manifiesta en forma de lucha contra cualquier pareja recién llegada. No solo las hembras hacen uso de esto, ya que se ha observado que las ardillas terrestres colombianas macho utilizan vocalizaciones copulatorias para anunciar su protección de pareja posterior a la cópula a los demás. [15] Además de usarse para retener a la pareja a través de la inducción de la protección de la pareja, las vocalizaciones copulatorias de las hembras también pueden emplearse para lograr su partida. Las gallinas de la jungla rojas , por ejemplo, utilizan llamadas para prevenir o terminar cópulas no deseadas atrayendo a otro gallo macho de alto rango. [7] Otros efectos del llamado de la hembra sobre el comportamiento del macho se ilustran con las arañas que han demostrado estridular antes de la cópula para informar a los machos de su receptividad sexual [16], así como durante el coito para influir en los movimientos genitales masculinos. [17]
Además, atraer nuevas parejas mediante el canto durante la cópula puede suponer muchos beneficios para la hembra. Los grillos hembras que se aparean con múltiples parejas reciben un mayor número de regalos nupciales , [18] lo que hace que pongan una mayor cantidad de huevos, aumentando así su éxito reproductivo .
En los primates no humanos, las vocalizaciones copulatorias comienzan hacia el final del acto copulatorio o incluso después de la cópula. [2] El porcentaje de vocalizaciones después de la cópula varía según la especie de primate no humano estudiada. En los macacos de cola larga, por ejemplo, el 80% de las cópulas son seguidas por llamadas de cópula . En contraste, se ha encontrado que el porcentaje para los chimpancés y los macacos de Tonkean es del 78,8% y el 6%, respectivamente. [20] Hay poco consenso sobre qué causa estas diferencias interespecíficas, dada la falta de hallazgos consistentes en la literatura. [2] La cantidad típica de especímenes que se prueban en entornos experimentales es a menudo demasiado baja para permitir conclusiones generales sobre la especie en su conjunto. [2]
Otro aspecto de la vocalización coital que varía según la especie es la forma del llamado: en macacos y babuinos se manifiestan como gruñidos , mientras que otras especies como los talapoinos y los chimpancés suelen emitir sonidos chillones . [2] La calidad y la estructura de los llamados copulatorios se analizan comparando sus respectivos espectrogramas en términos de su frecuencia. En consecuencia, algunas especies producen llamados que son estructuralmente más complejos que los de otras. Esto está relacionado con la cantidad de promiscuidad exhibida, de manera que las especies más promiscuas emiten llamados más facetados para transmitir más información sobre sí mismas y, por lo tanto, hacer que la autopromoción sea más eficiente. [19]
Los llamados copulatorios en los primates cumplen una función adaptativa y son seleccionados sexualmente . [3] Los llamados señalan la receptividad sexual de la hembra y, por lo tanto, afectan la elección de pareja . Existen muchas hipótesis diferentes en cuanto a la función adaptativa exacta de los llamados copulatorios de las hembras en los primates y la investigación sobre el tema aún se encuentra en sus primeras etapas. [2]
Existe un consenso general en que las llamadas copulatorias son la solución adaptativa a los problemas de éxito reproductivo . En otras palabras, las vocalizaciones copulatorias abordan cuestiones que impiden la producción exitosa de descendencia y la garantía de su supervivencia, como la ocurrencia del infanticidio. [21] Para evitar la matanza de su descendencia, las hembras de babuinos emplean llamadas copulatorias para atraer a otros machos, lo que permite múltiples actos de apareamiento y crea confusión parental entre los machos involucrados. La incertidumbre resultante de quién es el padre reduce así la ocurrencia de ataques, dado el nuevo riesgo incitado de dañar potencialmente a su propia descendencia. [22] Además, el apareamiento en sucesiones rápidas también implica competencia espermática y, por lo tanto, cumple la función adicional de obtener esperma de alta calidad. [23] Esto es especialmente importante en especies que no anuncian abiertamente buenos genes a través de señales honestas . [24]
Al atraer a otros machos mediante llamadas poscopulatorias, la hembra puede provocar un comportamiento de protección de la pareja en su pareja inicial. Esta "concentración parental" [2] tiene dos resultados. En primer lugar, el macho puede ser de alta calidad , lo que le permite defenderse de los que se sintieron atraídos por la llamada. En ese caso, la hembra no solo ha ganado a alguien que puede protegerla y que evita el infanticidio a través de otros machos, sino que también significa que fue inseminada por un espécimen con genes potencialmente buenos. En segundo lugar, si el macho no logra protegerla con éxito, se apareará con los machos recién llegados, incitando así la competencia de esperma y la confusión de paternidad (evitando nuevamente los ataques a su descendencia , así como aumentando su probabilidad de obtener esperma de alta calidad). Las llamadas producidas por la hembra también llevan información sobre el estado del macho con el que estaba copulando, lo que le permite influir en la probabilidad de que se acerquen otros machos [8] .
En consecuencia, las llamadas copulatorias cumplen más de una función adaptativa. No existe exclusividad mutua cuando se trata de abordar los dos problemas descritos, a saber, el infanticidio y la recepción de esperma de alta calidad. Sin embargo, al tener en cuenta la etapa del ciclo de la hembra , la competencia espermática puede descartarse como la causa subyacente principal de las llamadas copulatorias. [25] Más precisamente, las hembras producen vocalizaciones coitales también cuando se aparean durante períodos no fértiles, lo que, por lo tanto, tiene como objetivo principal atraer a tantos machos como sea posible y crear confusión parental en lugar de obtener esperma de alta calidad. [26] Las hembras no tienen ningún interés en anunciar sus períodos de fertilidad , dado que los machos captarían estos patrones, reduciendo la confusión paterna y provocando un aumento en el comportamiento agresivo hacia su descendencia por parte de otros machos. [2] Esta fertilidad oculta se ha denominado ovulación oculta y es parte de la sexualidad femenina extendida .
Además de la incitación a la confusión parental para evitar el infanticidio, las hembras de primates que exhiben un comportamiento promiscuo también obtienen beneficios materiales no genéticos. Una hembra que utiliza vocalizaciones después de copular con su pareja atrae a otros machos, con los que también es probable que participe en múltiples actos de apareamiento. [19] Como consecuencia, los machos proporcionan beneficios no genéticos, como comida, a la hembra con la que se aparearon. [27] Esta promiscuidad facilitada por la vocalización aumenta el éxito reproductivo de la hembra . La estrategia de aparearse con múltiples parejas para obtener beneficios materiales también se puede observar en los no primates. [28]
Las teorías son más diversas en lo que respecta a la vocalización sexual de las mujeres.
Por un lado, los investigadores han observado algunos patrones aparentemente comunicativos en las vocalizaciones copulatorias de las mujeres que sugieren algunos paralelismos con las de otros primates (incluida una invitación a la competencia de esperma, dado que las vocalizaciones sexuales femeninas, como las de otros primates, sirven como "llamadas de cópula" perceptibles para otros hombres y excitantes para ellos si se escuchan por casualidad [8] ). Un estudio, por ejemplo, ha observado que las vocalizaciones sexuales femeninas tienden a volverse más intensas a medida que se acerca al orgasmo. En el orgasmo, sus vocalizaciones suelen ser discretas y no aleatorias, y parecen estar relacionadas con las contracciones observadas de los músculos estriados perivaginales superficiales; estos, a su vez, probablemente se correlacionan con cada ola de placer erótico. [29] La vocalización tiende a volverse muy rápida, con un ritmo regular que incluye duraciones de notas iguales e intervalos entre notas, de los que normalmente carece la vocalización masculina. [19] Esto es especialmente frecuente cuando su orgasmo ocurre durante el coito pene-vaginal . [9] Al excitar a su pareja con sus vocalizaciones y provocarle el orgasmo en ese momento, ella ayuda a garantizar que el depósito seminal esté disponible para que su cérvix se sumerja en él mientras su vagina se relaja después del orgasmo. [19] Las vocalizaciones copulatorias también pueden ser un tipo de comportamiento de retención de pareja. Un estudio encontró que las mujeres que percibían un alto riesgo de infidelidad en su relación eran más propensas a utilizar vocalizaciones copulatorias para fingir un orgasmo , junto con otros comportamientos de retención de pareja. [30]
Por otra parte, un estudio reciente ha indicado que la mayoría de las vocalizaciones copulatorias en las mujeres no acompañan a su propio orgasmo, sino a la eyaculación de su pareja. El estudio mostró que el hombre normalmente encuentra excitante y altamente excitante la vocalización de la mujer, y que la propia mujer es consciente de ello. Además, la mayoría de las mujeres en el estudio indicaron que vocalizaban durante el coito para hacer que su hombre eyaculara más rápidamente, o para aumentar su disfrute o autoestima , o ambas cosas. [9] Se ha encontrado una correlación entre la frecuencia de vocalizaciones y la satisfacción sexual tanto para hombres como para mujeres. [31]
Las razones que dieron las mujeres para querer forzar una eyaculación rápida incluyen el alivio del dolor, la fatiga o incluso el aburrimiento de la hembra, o simplemente para cumplir con una restricción de tiempo impuesta para la actividad sexual. Las razones para querer aumentar la autoestima masculina incluían reforzar el vínculo de pareja que las relaciones sexuales ayudan a fortalecer, y así reducir la infidelidad emocional y sexual y el abandono. [9] Los investigadores señalan que todos estos objetivos son aparentemente congruentes con las vocalizaciones copulatorias femeninas en primates no humanos.
Notas
Bibliografía