Una vacuola ( / ˈ v æ k juː oʊ l / ) es un orgánulo limitado por una membrana que está presente en células vegetales y fúngicas y algunas células protistas , animales y bacterianas . [1] [2] Las vacuolas son esencialmente compartimentos cerrados que están llenos de agua que contiene moléculas inorgánicas y orgánicas, incluidas enzimas en solución , aunque en ciertos casos pueden contener sólidos que han sido engullidos. Las vacuolas se forman por la fusión de múltiples vesículas de membrana y son efectivamente solo formas más grandes de estas. [3] El orgánulo no tiene forma o tamaño básico; su estructura varía según los requisitos de la célula.
Las vacuolas contráctiles ("estrellas") fueron observadas por primera vez por Spallanzani (1776) en protozoos , aunque las confundió con órganos respiratorios. Dujardin (1841) denominó a estas "estrellas" vacuolas . En 1842, Schleiden aplicó el término a las células vegetales, para distinguir la estructura con savia celular del resto del protoplasma . [4] [5] [6] [7]
En 1885, de Vries denominó la membrana de la vacuola como tonoplasto. [8]
La función y significado de las vacuolas varía mucho según el tipo de célula en que se encuentren, teniendo mucha mayor prominencia en las células de plantas, hongos y ciertos protistas que en las de animales y bacterias. En general, las funciones de la vacuola incluyen:
Las vacuolas también desempeñan un papel importante en la autofagia , manteniendo un equilibrio entre la biogénesis (producción) y la degradación (o recambio) de muchas sustancias y estructuras celulares en ciertos organismos. También ayudan en la lisis y el reciclaje de proteínas mal plegadas que han comenzado a acumularse dentro de la célula. Thomas Boller [11] y otros propusieron que la vacuola participa en la destrucción de bacterias invasoras y Robert B. Mellor propuso que las formas específicas de órganos tienen un papel en el "alojamiento" de bacterias simbióticas. En los protistas, [12] las vacuolas tienen la función adicional de almacenar alimentos que han sido absorbidos por el organismo y ayudar en el proceso digestivo y de gestión de desechos de la célula. [13]
En las células animales, las vacuolas desempeñan principalmente funciones subordinadas y ayudan en procesos más amplios de exocitosis y endocitosis .
Las vacuolas animales son más pequeñas que sus contrapartes vegetales, pero también suelen ser mayores en número. [14] También hay células animales que no tienen vacuolas. [15]
La exocitosis es el proceso de extrusión de proteínas y lípidos de la célula. Estos materiales son absorbidos por los gránulos secretores dentro del aparato de Golgi antes de ser transportados a la membrana celular y secretados al entorno extracelular. En esta función, las vacuolas son simplemente vesículas de almacenamiento que permiten la contención, el transporte y la eliminación de proteínas y lípidos seleccionados al entorno extracelular de la célula.
La endocitosis es el proceso inverso de la exocitosis y puede ocurrir en una variedad de formas. La fagocitosis ("comer células") es el proceso por el cual las bacterias, el tejido muerto u otros fragmentos de material visibles bajo el microscopio son engullidos por las células. El material entra en contacto con la membrana celular, que luego se invagina. La invaginación se separa, dejando el material engullido en la vacuola rodeada por la membrana y la membrana celular intacta. La pinocitosis ("beber células") es esencialmente el mismo proceso, la diferencia es que las sustancias ingeridas están en solución y no son visibles bajo el microscopio. [16] La fagocitosis y la pinocitosis se realizan en asociación con lisosomas que completan la descomposición del material que ha sido engullido. [17]
La Salmonella es capaz de sobrevivir y reproducirse en las vacuolas de varias especies de mamíferos después de ser engullida. [18]
La vacuola probablemente evolucionó varias veces de forma independiente, incluso dentro de Viridiplantae . [14]
La mayoría de las células vegetales maduras tienen una gran vacuola que normalmente ocupa más del 30% del volumen de la célula, y que puede ocupar hasta el 80% del volumen para ciertos tipos y condiciones celulares. [19] A menudo, las hebras de citoplasma recorren la vacuola.
Una vacuola está rodeada por una membrana llamada tonoplasto (origen de la palabra: Gk tón(os) + -o-, que significa "estiramiento", "tensión", "tono" + forma combinada repr. Gk plastós formado, moldeado) y llena de savia celular . También llamado membrana vacuolar , el tonoplasto es la membrana citoplasmática que rodea una vacuola, separando el contenido vacuolar del citoplasma de la célula. Como membrana, está principalmente involucrado en la regulación de los movimientos de iones alrededor de la célula y aislando materiales que podrían ser dañinos o una amenaza para la célula. [20]
El transporte de protones desde el citosol hasta la vacuola estabiliza el pH citoplasmático , al tiempo que hace que el interior vacuolar sea más ácido, creando una fuerza motriz de protones que la célula puede utilizar para transportar nutrientes hacia dentro o hacia fuera de la vacuola. El bajo pH de la vacuola también permite que actúen las enzimas degradativas . Aunque las vacuolas grandes individuales son las más comunes, el tamaño y la cantidad de vacuolas pueden variar en diferentes tejidos y etapas de desarrollo. Por ejemplo, las células en desarrollo en los meristemos contienen pequeñas provacuolas y las células del cambium vascular tienen muchas vacuolas pequeñas en el invierno y una grande en el verano.
Aparte del almacenamiento, la función principal de la vacuola central es mantener la presión de turgencia contra la pared celular . Las proteínas que se encuentran en el tonoplasto ( acuaporinas ) controlan el flujo de agua dentro y fuera de la vacuola a través del transporte activo , bombeando iones de potasio (K + ) dentro y fuera del interior vacuolar. Debido a la ósmosis , el agua se difundirá en la vacuola, ejerciendo presión sobre la pared celular. Si la pérdida de agua conduce a una disminución significativa de la presión de turgencia, la célula se plasmolizará . La presión de turgencia ejercida por las vacuolas también es necesaria para la elongación celular: como la pared celular se degrada parcialmente por la acción de las expansinas , la pared menos rígida se expande por la presión que viene desde dentro de la vacuola. La presión de turgencia ejercida por la vacuola también es esencial para sostener a las plantas en posición vertical. Otra función de la vacuola central es empujar todo el contenido del citoplasma de la célula contra la membrana celular, y así mantener los cloroplastos más cerca de la luz. [21] La mayoría de las plantas almacenan sustancias químicas en la vacuola que reaccionan con las sustancias químicas del citosol. Si la célula se rompe, por ejemplo por un herbívoro , entonces las dos sustancias químicas pueden reaccionar formando sustancias químicas tóxicas. En el ajo, la aliina y la enzima alinasa normalmente están separadas, pero forman alicina si se rompe la vacuola. Una reacción similar es responsable de la producción de syn-propanetial-S-óxido cuando se cortan las cebollas . [ cita requerida ]
Las vacuolas en las células fúngicas realizan funciones similares a las de las plantas y puede haber más de una vacuola por célula. En las células de levadura , la vacuola ( Vac7 ) es una estructura dinámica que puede modificar rápidamente su morfología . Están involucradas en muchos procesos, incluida la homeostasis del pH celular y la concentración de iones, la osmorregulación , el almacenamiento de aminoácidos y polifosfatos y los procesos degradativos. Los iones tóxicos, como el estroncio ( Sr2+
), cobalto (II) ( Co2+
) y plomo (II) ( Pb2+
) se transportan a la vacuola para aislarlos del resto de la célula. [22]
Una vacuola contráctil es un orgánulo osmorregulador especializado que está presente en muchos protistas de vida libre. [23] La vacuola contráctil es parte del complejo de vacuola contráctil que incluye brazos radiales y un espongioma. El complejo de vacuola contráctil trabaja contrayéndose periódicamente para eliminar el exceso de agua e iones de la célula para equilibrar el flujo de agua hacia la célula. [24] Cuando la vacuola contráctil absorbe agua lentamente, se agranda, esto se llama diástole y cuando alcanza su umbral, la vacuola central se contrae y luego se contrae (sístole) periódicamente para liberar agua. [25]
Las vacuolas alimentarias (también llamadas vacuola digestiva [26] ) son orgánulos que se encuentran en los ciliados y en Plasmodium falciparum , un parásito protozoario que causa la malaria .
En histopatología , la vacuolización es la formación de vacuolas o estructuras similares a vacuolas dentro de las células o adyacentes a ellas. Es un signo inespecífico de enfermedad. [ cita requerida ]
