Una vacuola ( / ˈ v æ k juː oʊ l / ) es un orgánulo rodeado de membrana que está presente en células vegetales y fúngicas y en algunas células protistas , animales y bacterianas . [1] [2] Las vacuolas son esencialmente compartimentos cerrados que están llenos de agua que contiene moléculas orgánicas e inorgánicas, incluidas enzimas en solución , aunque en ciertos casos pueden contener sólidos que han sido absorbidos. Las vacuolas se forman mediante la fusión de múltiples vesículas de membrana y, en la práctica, son formas más grandes de éstas. [3] El orgánulo no tiene forma ni tamaño básicos; su estructura varía según los requerimientos de la célula.
Las vacuolas contráctiles ("estrellas") fueron observadas por primera vez por Spallanzani (1776) en protozoos , aunque las confundieron con órganos respiratorios. Dujardin (1841) denominó vacuolas a estas "estrellas" . En 1842, Schleiden aplicó el término a las células vegetales, para distinguir la estructura con savia celular del resto del protoplasma . [4] [5] [6] [7]
En 1885, de Vries nombró a la membrana de la vacuola tonoplasto. [8]
La función y significado de las vacuolas varía mucho según el tipo de célula en la que están presentes, teniendo mucho mayor protagonismo en las células de plantas, hongos y ciertos protistas que en las de animales y bacterias. En general, las funciones de la vacuola incluyen:
Las vacuolas también desempeñan un papel importante en la autofagia , manteniendo un equilibrio entre la biogénesis (producción) y la degradación (o recambio) de muchas sustancias y estructuras celulares en ciertos organismos. También ayudan en la lisis y el reciclaje de proteínas mal plegadas que han comenzado a acumularse dentro de la célula. Thomas Boller [11] y otros propusieron que la vacuola participa en la destrucción de bacterias invasoras y Robert B. Mellor propuso que las formas específicas de órganos tienen un papel en el "alojamiento" de bacterias simbióticas. En los protistas, [12] las vacuolas tienen la función adicional de almacenar los alimentos que han sido absorbidos por el organismo y ayudar en el proceso digestivo y de gestión de desechos de la célula. [13]
En las células animales, las vacuolas desempeñan funciones principalmente subordinadas, ayudando en procesos más amplios de exocitosis y endocitosis .
Las vacuolas animales son más pequeñas que las vegetales, pero también suelen ser más numerosas. [14] También hay células animales que no tienen vacuolas. [15]
La exocitosis es el proceso de extrusión de proteínas y lípidos de la célula. Estos materiales se absorben en gránulos secretores dentro del aparato de Golgi antes de ser transportados a la membrana celular y secretados al ambiente extracelular. En esta capacidad, las vacuolas son simplemente vesículas de almacenamiento que permiten la contención, transporte y eliminación de proteínas y lípidos seleccionados al entorno extracelular de la célula.
La endocitosis es lo opuesto a la exocitosis y puede ocurrir en una variedad de formas. La fagocitosis ("comer células") es el proceso mediante el cual las células fagocitan bacterias, tejido muerto u otros fragmentos de material visibles al microscopio. El material entra en contacto con la membrana celular, que luego se invagina. La invaginación se pellizca, dejando intactos el material envuelto en la vacuola rodeada de membrana y la membrana celular. La pinocitosis ("beber células") es esencialmente el mismo proceso, con la diferencia de que las sustancias ingeridas están en solución y no son visibles al microscopio. [16] La fagocitosis y la pinocitosis se llevan a cabo en asociación con lisosomas que completan la descomposición del material que ha sido fagocitado. [17]
Salmonella es capaz de sobrevivir y reproducirse en las vacuolas de varias especies de mamíferos después de haber sido fagocitada. [18]
La vacuola probablemente evolucionó varias veces de forma independiente, incluso dentro de las Viridiplantae . [14]
La mayoría de las células vegetales maduras tienen una vacuola grande que normalmente ocupa más del 30% del volumen de la célula y que puede ocupar hasta el 80% del volumen para ciertos tipos y condiciones de células. [19] Las hebras de citoplasma a menudo atraviesan la vacuola.
Una vacuola está rodeada por una membrana llamada tonoplasto (origen de la palabra: Gk tón(os) + -o-, que significa “estiramiento”, “tensión”, “tono” + peine. forma repr. Gk plastós formado, moldeado) y llena con savia celular . También llamada membrana vacuolar , el tonoplasto es la membrana citoplasmática que rodea una vacuola y separa el contenido vacuolar del citoplasma de la célula. Como membrana, participa principalmente en la regulación de los movimientos de los iones alrededor de la célula y en el aislamiento de materiales que podrían ser dañinos o una amenaza para la célula. [20]
El transporte de protones desde el citosol a la vacuola estabiliza el pH citoplasmático , al tiempo que acidifica el interior de la vacuola, creando una fuerza motriz de protones que la célula puede utilizar para transportar nutrientes dentro o fuera de la vacuola. El bajo pH de la vacuola también permite que actúen las enzimas degradativas . Aunque las vacuolas grandes y únicas son las más comunes, el tamaño y la cantidad de vacuolas pueden variar en diferentes tejidos y etapas de desarrollo. Por ejemplo, las células en desarrollo de los meristemas contienen pequeñas provacuolas y las células del cambium vascular tienen muchas vacuolas pequeñas en invierno y una grande en verano.
Además del almacenamiento, la función principal de la vacuola central es mantener la presión de turgencia contra la pared celular . Las proteínas que se encuentran en el tonoplasto ( acuaporinas ) controlan el flujo de agua dentro y fuera de la vacuola mediante transporte activo , bombeando iones de potasio (K + ) dentro y fuera del interior vacuolar. Debido a la ósmosis , el agua se difundirá hacia la vacuola, ejerciendo presión sobre la pared celular. Si la pérdida de agua conduce a una disminución significativa de la presión de turgencia, la célula se plasmolizará . La presión de turgencia ejercida por las vacuolas también es necesaria para el alargamiento celular: a medida que la pared celular se degrada parcialmente por la acción de las expansinas , la pared menos rígida se expande por la presión proveniente del interior de la vacuola. La presión de turgencia ejercida por la vacuola también es esencial para mantener las plantas en posición vertical. Otra función de una vacuola central es que empuja todo el contenido del citoplasma de la célula contra la membrana celular y así mantiene los cloroplastos más cerca de la luz. [21] La mayoría de las plantas almacenan sustancias químicas en la vacuola que reaccionan con las sustancias químicas en el citosol. Si la célula es rota, por ejemplo por un herbívoro , entonces las dos sustancias químicas pueden reaccionar formando sustancias químicas tóxicas. En el ajo, la aliina y la enzima aliinasa normalmente están separadas, pero forman alicina si se rompe la vacuola. Una reacción similar es responsable de la producción de sin-propanetial-S-óxido cuando se cortan las cebollas . [ cita necesaria ]
Las vacuolas de las células de los hongos realizan funciones similares a las de las plantas y puede haber más de una vacuola por célula. En las células de levadura la vacuola ( Vac7 ) es una estructura dinámica que puede modificar rápidamente su morfología . Están involucrados en muchos procesos, incluida la homeostasis del pH celular y la concentración de iones, la osmorregulación , el almacenamiento de aminoácidos y polifosfatos y los procesos degradativos. Iones tóxicos, como el estroncio ( Sr2+
), cobalto (II) ( Co2+
), y plomo (II) ( Pb2+
) son transportados al interior de la vacuola para aislarlos del resto de la célula. [22]
Una vacuola contráctil es un orgánulo osmorregulador especializado que está presente en muchos protistas de vida libre. [23] La vacuola contráctil es parte del complejo de vacuola contráctil que incluye brazos radiales y un espongioma. El complejo de vacuola contráctil se contrae periódicamente para eliminar el exceso de agua e iones de la célula para equilibrar el flujo de agua hacia la célula. [24] Cuando la vacuola contráctil está absorbiendo agua lentamente, la vacuola contráctil se agranda, esto se llama diástole y cuando alcanza su umbral, la vacuola central se contrae y luego se contrae (sístole) periódicamente para liberar agua. [25]
Las vacuolas alimentarias (también llamadas vacuolas digestivas [26] ) son orgánulos que se encuentran en los ciliados y en Plasmodium falciparum , un parásito protozoario que causa la malaria .
En histopatología , la vacuolización es la formación de vacuolas o estructuras similares a vacuolas, dentro o adyacentes a las células. Es un signo inespecífico de enfermedad. [ cita necesaria ]
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