La fotorrespiración (también conocida como ciclo fotosintético oxidativo del carbono o ciclo C 2 ) se refiere a un proceso en el metabolismo de la planta donde la enzima RuBisCO oxigena RuBP , desperdiciando parte de la energía producida por la fotosíntesis. La reacción deseada es la adición de dióxido de carbono a RuBP ( carboxilación ), un paso clave en el ciclo de Calvin-Benson , pero aproximadamente el 25% de las reacciones de RuBisCO en cambio agregan oxígeno a RuBP ( oxigenación ), creando un producto que no se puede utilizar dentro del ciclo de Calvin-Benson. Este proceso reduce la eficiencia de la fotosíntesis, reduciendo potencialmente la producción fotosintética en un 25% en plantas C 3 . [1] La fotorrespiración involucra una red compleja de reacciones enzimáticas que intercambian metabolitos entre cloroplastos , peroxisomas de las hojas y mitocondrias .
La reacción de oxigenación de RuBisCO es un proceso derrochador porque el 3-fosfoglicerato se crea a una tasa menor y con un costo metabólico mayor en comparación con la actividad de la carboxilasa de RuBP . Si bien el ciclo de carbono fotorrespiratorio finalmente da como resultado la formación de G3P , alrededor del 25 % del carbono fijado por la fotorrespiración se vuelve a liberar como CO 2 [2] y nitrógeno, como amoníaco . Luego, el amoníaco debe desintoxicarse con un costo sustancial para la célula. La fotorrespiración también implica un costo directo de un ATP y un NAD(P)H .
Si bien es común referirse a todo el proceso como fotorrespiración, técnicamente el término se refiere únicamente a la red metabólica que actúa para rescatar los productos de la reacción de oxigenación (fosfoglicolato).
La adición de oxígeno molecular a la ribulosa-1,5-bisfosfato produce 3-fosfoglicerato (PGA) y 2-fosfoglicolato (2PG o PG). El PGA es el producto normal de la carboxilación y entra productivamente en el ciclo de Calvin . Sin embargo, el fosfoglicolato inhibe ciertas enzimas implicadas en la fijación fotosintética del carbono (por lo que a menudo se dice que es un "inhibidor de la fotosíntesis"). [3] También es relativamente difícil de reciclar: en las plantas superiores se recupera mediante una serie de reacciones en el peroxisoma , las mitocondrias y nuevamente en el peroxisoma , donde se convierte en glicerato . El glicerato vuelve a entrar en el cloroplasto y por el mismo transportador que exporta glicolato . Un costo de 1 ATP está asociado con la conversión a 3-fosfoglicerato (PGA) ( fosforilación ), dentro del cloroplasto , que luego es libre de volver a entrar en el ciclo de Calvin.
Esta vía metabólica está asociada a varios costes: la producción de peróxido de hidrógeno en el peroxisoma (asociada a la conversión de glicolato en glioxilato). El peróxido de hidrógeno es un oxidante peligrosamente fuerte que debe ser descompuesto inmediatamente en agua y oxígeno por la enzima catalasa . La conversión de glicina de 2× 2 carbonos en serina de 1× C 3 en las mitocondrias por la enzima glicina-descarboxilasa es un paso clave, que libera CO 2 , NH 3 y reduce NAD a NADH. Por tanto, un CO
2Se produce una molécula por cada dos moléculas de O
2(dos derivadas de RuBisCO y una de oxidaciones peroxisomales). La asimilación del NH 3 se produce a través del ciclo GS – GOGAT , con un coste de un ATP y un NADPH.
Las cianobacterias tienen tres vías posibles a través de las cuales pueden metabolizar el 2-fosfoglicolato. No pueden crecer si se eliminan las tres vías, a pesar de tener un mecanismo de concentración de carbono que debería reducir drásticamente la tasa de fotorrespiración (ver más abajo). [4]
La reacción oxidativa del ciclo fotosintético del carbono está catalizada por la actividad de la oxigenasa RuBP :
Durante la catálisis por RuBisCO, se forma un intermediario "activado" (un intermediario enediol) en el sitio activo de RuBisCO. Este intermediario puede reaccionar con CO
2o O
2Se ha demostrado que la forma específica del sitio activo de RuBisCO actúa para estimular las reacciones con CO
2Aunque hay una tasa de "fallas" significativa (~25% de las reacciones son de oxigenación en lugar de carboxilación), esto representa un favorecimiento significativo del CO
2, cuando se tiene en cuenta la abundancia relativa de los dos gases: en la atmósfera actual, O
2es aproximadamente 500 veces más abundante y en solución O
2es 25 veces más abundante que el CO
2. [5]
La capacidad de RuBisCO para especificar entre los dos gases se conoce como su factor de selectividad (o Srel), y varía entre especies, [5] siendo las angiospermas más eficientes que otras plantas, pero con poca variación entre las plantas vasculares . [6]
Una explicación sugerida de la incapacidad de RuBisCO para discriminar completamente entre CO
2y O
2es que es una reliquia evolutiva: [ cita requerida ] La atmósfera primitiva en la que se originaron las plantas primitivas contenía muy poco oxígeno, la evolución temprana de RuBisCO no se vio influenciada por su capacidad para discriminar entre O
2y CO
2. [6]
Las tasas de fotorrespiración se ven afectadas por:
Los factores que influyen en esto incluyen la abundancia atmosférica de los dos gases, el suministro de gases al sitio de fijación (es decir, en plantas terrestres: si los estomas están abiertos o cerrados), la duración de la fase líquida (hasta dónde deben difundirse estos gases a través del agua para llegar al sitio de reacción). Por ejemplo, cuando los estomas están cerrados para evitar la pérdida de agua durante la sequía : esto limita el suministro de CO 2 , mientras que el O
2La producción de CO2 en la hoja continuará. En las algas (y en las plantas que realizan la fotosíntesis bajo el agua), los gases tienen que difundirse a distancias significativas a través del agua, lo que da como resultado una disminución de la disponibilidad de CO2 en relación con el O2.
2Se ha pronosticado que el aumento de las concentraciones ambientales de CO 2 previstas para los próximos 100 años puede reducir la tasa de fotorrespiración en la mayoría de las plantas en alrededor del 50% [ cita requerida ] . Sin embargo, a temperaturas superiores al óptimo térmico fotosintético, los aumentos en la tasa de renovación no se traducen en una mayor asimilación de CO 2 debido a la menor afinidad de la Rubisco por el CO 2 . [7]
A temperaturas más altas, RuBisCO es menos capaz de discriminar entre CO 2 y O
2Esto se debe a que el intermediario enediol es menos estable. El aumento de las temperaturas también reduce la solubilidad del CO 2 , lo que reduce la concentración de CO 2 en relación con el O
2en el cloroplasto .
La gran mayoría de las plantas son C3, lo que significa que fotorrespiran cuando es necesario. Ciertas especies de plantas o algas tienen mecanismos para reducir la absorción de oxígeno molecular por parte de RuBisCO. Estos se conocen comúnmente como mecanismos de concentración de carbono (CCM), ya que aumentan la concentración de CO 2 de modo que es menos probable que RuBisCO produzca glicolato a través de la reacción con O
2.
Los CCM bioquímicos concentran el dióxido de carbono en una región temporal o espacial, a través del intercambio de metabolitos . La fotosíntesis de C 4 y CAM utiliza la enzima fosfoenolpiruvato carboxilasa (PEPC) para agregar CO
2a un azúcar de 4 carbonos. El PEPC es más rápido que el RuBisCO y más selectivo para el CO
2.
Las plantas C 4 capturan dióxido de carbono en sus células del mesófilo (utilizando una enzima llamada fosfoenolpiruvato carboxilasa que cataliza la combinación de dióxido de carbono con un compuesto llamado fosfoenolpiruvato (PEP)), formando oxaloacetato. Este oxaloacetato luego se convierte en malato y se transporta a las células de la vaina del haz (sitio de fijación de dióxido de carbono por RuBisCO) donde la concentración de oxígeno es baja para evitar la fotorrespiración. Aquí, el dióxido de carbono se elimina del malato y se combina con RuBP por RuBisCO de la manera habitual, y el ciclo de Calvin continúa de manera normal. El CO
2Las concentraciones en la vaina del haz son aproximadamente 10 a 20 veces más altas que la concentración en las células del mesófilo. [6]
Esta capacidad de evitar la fotorrespiración hace que estas plantas sean más resistentes que otras plantas en ambientes secos y cálidos, en los que los estomas están cerrados y los niveles internos de dióxido de carbono son bajos. En estas condiciones, la fotorrespiración ocurre en las plantas C4 , pero a un nivel mucho menor en comparación con las plantas C3 en las mismas condiciones. Las plantas C4 incluyen la caña de azúcar , el maíz y el sorgo .
Las plantas CAM, como los cactus y las plantas suculentas , también utilizan la enzima PEP carboxilasa para capturar dióxido de carbono, pero solo por la noche. El metabolismo ácido de las crasuláceas permite a las plantas realizar la mayor parte de su intercambio de gases en el aire más fresco de la noche, secuestrando carbono en azúcares de 4 carbonos que pueden liberarse a las células fotosintéticas durante el día. Esto permite a las plantas CAM minimizar la pérdida de agua ( transpiración ) al mantener los estomas cerrados durante el día. Las plantas CAM suelen mostrar otras características de ahorro de agua, como cutículas gruesas, estomas con pequeñas aberturas y, por lo general, pierden alrededor de 1/3 de la cantidad de agua por CO
2arreglado. [8]
La fotosíntesis de C2 (también llamada lanzadera de glicina y bomba de CO2 fotorrespiratoria ) es una CCM que funciona haciendo uso de la fotorrespiración, en lugar de evitarla. Realiza la refijación de carbono al retrasar la descomposición de la glicina fotorrespirada, de modo que la molécula se transporta desde el mesófilo a la vaina del haz . Una vez allí, la glicina se descarboxila en las mitocondrias como de costumbre, liberando CO2 y concentrándolo al triple de la concentración habitual. [9]
Aunque tradicionalmente se entiende que la fotosíntesis de C2 es un paso intermedio entre C3 y C4 , una amplia variedad de linajes de plantas terminan en la etapa C2 sin seguir evolucionando, lo que demuestra que se trata de un estado estable evolutivo propio. Es posible que sea más fácil introducir C2 en los cultivos, ya que el fenotipo requiere menos cambios anatómicos para producirse. [ 9]
Se han publicado algunos informes sobre algas que llevan a cabo un proceso bioquímico de concentración de CO2: el transporte de metabolitos dentro de células individuales para concentrar CO2 en una zona. Este proceso no se entiende del todo. [10]
Este tipo de mecanismo de concentración de carbono (MCC) depende de un compartimento contenido dentro de la célula al que se transporta el CO2 y donde la RuBisCO se expresa en gran medida. En muchas especies, los MCC biofísicos solo se inducen en concentraciones bajas de dióxido de carbono. Los MCC biofísicos son más antiguos evolutivamente que los MCC bioquímicos. Existe cierto debate sobre cuándo evolucionaron por primera vez los MCC biofísicos, pero es probable que haya sido durante un período de bajo dióxido de carbono, después del Gran Evento de Oxigenación (hace 2.400 millones de años). Bajo CO
2Los períodos ocurrieron alrededor de 750, 650 y 320–270 millones de años atrás. [11]
En casi todas las especies de algas eucariotas ( las Chloromonas son una notable excepción), tras la inducción del CCM, aproximadamente el 95 % de RuBisCO se concentra densamente en un único compartimento subcelular: el pirenoide . El dióxido de carbono se concentra en este compartimento mediante una combinación de bombas de CO2, bombas de bicarbonato y anhidrasas carbónicas . El pirenoide no es un compartimento delimitado por una membrana, sino que se encuentra dentro del cloroplasto, a menudo rodeado por una vaina de almidón (que no se cree que cumpla una función en el CCM). [12]
Ciertas especies de antoceronte son las únicas plantas terrestres que se sabe que tienen un CCM biofísico que implica la concentración de dióxido de carbono dentro de los pirenoides en sus cloroplastos.
Los CCM de las cianobacterias son similares en principio a los que se encuentran en las algas eucariotas y las antocerotas, pero el compartimento en el que se concentra el dióxido de carbono tiene varias diferencias estructurales. En lugar del pirenoide, las cianobacterias contienen carboxisomas , que tienen una cubierta proteica, y proteínas de enlace que empaquetan RuBisCO en su interior con una estructura muy regular. Los CCM de las cianobacterias se comprenden mucho mejor que los que se encuentran en los eucariotas , en parte debido a la facilidad de manipulación genética de los procariotas .
La reducción de la fotorrespiración puede no resultar en mayores tasas de crecimiento para las plantas. La fotorrespiración puede ser necesaria para la asimilación de nitrato del suelo. Por lo tanto, una reducción de la fotorrespiración por ingeniería genética o debido al aumento del dióxido de carbono atmosférico puede no beneficiar a las plantas como se ha propuesto. [13] Varios procesos fisiológicos pueden ser responsables de vincular la fotorrespiración y la asimilación de nitrógeno. La fotorrespiración aumenta la disponibilidad de NADH, que es necesario para la conversión de nitrato a nitrito . Ciertos transportadores de nitrito también transportan bicarbonato , y se ha demostrado que el CO 2 elevado suprime el transporte de nitrito a los cloroplastos. [14] Sin embargo, en un entorno agrícola, reemplazar la vía de fotorrespiración nativa con una vía sintética diseñada para metabolizar el glicolato en el cloroplasto resultó en un aumento del 40 por ciento en el crecimiento del cultivo. [15] [16] [17]
Aunque la fotorrespiración es mucho menor en las especies C 4 , sigue siendo una vía esencial: los mutantes sin metabolismo funcional del 2-fosfoglicolato no pueden crecer en condiciones normales. Se ha demostrado que un mutante acumula rápidamente glicolato. [18]
Aunque las funciones de la fotorrespiración siguen siendo controvertidas, [19] se acepta ampliamente que esta vía influye en una amplia gama de procesos, desde la bioenergética, la función del fotosistema II y el metabolismo del carbono hasta la asimilación y respiración del nitrógeno. La reacción de la oxigenasa de RuBisCO puede prevenir el agotamiento del CO 2 cerca de sus sitios activos [20] y contribuye a la regulación de la concentración de CO 2 en la atmósfera [21]. La vía fotorrespiratoria es una fuente importante de peróxido de hidrógeno ( H
2Oh
2) en las células fotosintéticas. A través de H
2Oh
2La fotorrespiración, gracias a la producción de nucleótidos de pirimidina y a las interacciones con nucleótidos de pirimidina, contribuye de manera fundamental a la homeostasis redox celular. De este modo, influye en múltiples vías de señalización, en particular, las que regulan las respuestas hormonales de las plantas que controlan el crecimiento, las respuestas ambientales y de defensa y la muerte celular programada. [19]
Se ha postulado que la fotorrespiración puede funcionar como una "válvula de seguridad", [22] evitando que el exceso de potencial reductor proveniente de un pool de NADPH sobrerreducido reaccione con el oxígeno y produzca radicales libres (oxidantes), ya que estos pueden dañar las funciones metabólicas de la célula por oxidación posterior de lípidos de membrana, proteínas o nucleótidos. Los mutantes deficientes en enzimas fotorrespiratorias se caracterizan por un alto nivel redox en la célula, [23] regulación estomática alterada, [24] y acumulación de formato . [25]