Las uniones celulares [1] o complejos de unión son una clase de estructuras celulares que consisten en complejos multiproteicos que proporcionan contacto o adhesión entre células vecinas o entre una célula y la matriz extracelular en animales. [2] También mantienen la barrera paracelular de los epitelios y controlan el transporte paracelular . Las uniones celulares son especialmente abundantes en los tejidos epiteliales. Combinadas con moléculas de adhesión celular y matriz extracelular , las uniones celulares ayudan a mantener unidas las células animales .
Las uniones celulares también son especialmente importantes para permitir la comunicación entre células vecinas a través de complejos proteicos especializados llamados uniones comunicantes (en brecha) . Las uniones celulares también son importantes para reducir el estrés que se ejerce sobre las células.
En las plantas, canales de comunicación similares se conocen como plasmodesmos , y en los hongos se denominan poros septales . [3]
En los vertebrados , existen tres tipos principales de unión celular:
Los invertebrados tienen otros tipos de uniones específicas, por ejemplo, uniones septadas o la unión apical de C. elegans . En las plantas multicelulares , las funciones estructurales de las uniones celulares las realizan las paredes celulares . Los análogos de las uniones celulares comunicativas en las plantas se llaman plasmodesmos .
Las células dentro de los tejidos y órganos deben estar ancladas entre sí y unidas a los componentes de la matriz extracelular . Las células han desarrollado varios tipos de complejos de unión para cumplir estas funciones y, en cada caso, las proteínas de anclaje se extienden a través de la membrana plasmática para unir las proteínas citoesqueléticas de una célula con las proteínas citoesqueléticas de las células vecinas, así como con las proteínas de la matriz extracelular. [5]
Se observan tres tipos de uniones de anclaje , y se diferencian entre sí por la proteína de anclaje citoesquelética así como por la proteína conectora transmembrana que se extiende a través de la membrana:
Las uniones de tipo anclaje no sólo mantienen unidas las células sino que también proporcionan cohesión estructural a los tejidos. Estas uniones son más abundantes en tejidos que están sujetos a estrés mecánico constante, como la piel y el corazón. [5]
Los desmosomas, también denominados máculas adherentes, pueden visualizarse como remaches a través de la membrana plasmática de las células adyacentes. Los filamentos intermedios compuestos de queratina o desmina están unidos a proteínas de unión asociadas a la membrana que forman una placa densa en la cara citoplasmática de la membrana. Las moléculas de cadherina forman el ancla real al unirse a la placa citoplasmática, extenderse a través de la membrana y unirse fuertemente a las cadherinas que atraviesan la membrana de la célula adyacente. [6]
Los hemidesmosomas forman vínculos en forma de remaches entre el citoesqueleto y los componentes de la matriz extracelular, como las láminas basales que subyacen a los epitelios. Al igual que los desmosomas, se unen a filamentos intermedios en el citoplasma, pero a diferencia de los desmosomas, sus anclajes transmembrana son integrinas en lugar de cadherinas. [7]
Las uniones adherentes comparten la característica de anclar las células a través de sus filamentos de actina citoplasmáticos . De manera similar a los desmosomas y hemidesmosomas, sus anclajes transmembrana están compuestos por cadherinas en los que se anclan a otras células e integrinas (adhesión focal) en los que se anclan a la matriz extracelular. Existe una considerable diversidad morfológica entre las uniones adherentes. Aquellos que unen las células entre sí se ven como rayas o manchas aisladas, o como bandas que rodean completamente la célula. El tipo de uniones adherentes en banda está asociado con haces de filamentos de actina que también rodean la célula justo debajo de la membrana plasmática. Las uniones adherentes en forma de puntos llamadas adherencias focales ayudan a las células a adherirse a la matriz extracelular. Los filamentos de actina citoesqueléticos que se unen a las uniones adherentes son proteínas contráctiles y, además de proporcionar una función de anclaje, se cree que las uniones adherentes participan en el plegado y doblado de las láminas de células epiteliales. Pensar que las bandas de filamentos de actina son similares a "cordones" permite imaginar cómo la contracción de las bandas dentro de un grupo de células distorsionaría la hoja en patrones interesantes. [5]
Las uniones comunicantes, o uniones en hendidura, permiten la comunicación química directa entre el citoplasma celular adyacente mediante difusión sin contacto con el líquido extracelular. [8] Esto es posible debido a que seis proteínas conexinas interactúan para formar un cilindro con un poro en el centro llamado conexón . [9] Los complejos de conexiones se extienden a través de la membrana celular y cuando dos conexiones celulares adyacentes interactúan, forman un canal de unión gap completo. [8] [9] Los poros de las conexinas varían en tamaño y polaridad y, por lo tanto, pueden ser específicos dependiendo de las proteínas conexinas que constituyen cada conexión individual. [8] [9] Si bien se producen variaciones en los canales de unión hendidura, su estructura sigue siendo relativamente estándar y esta interacción garantiza una comunicación eficiente sin el escape de moléculas o iones al líquido extracelular. [9]
Las uniones hendidas desempeñan funciones vitales en el cuerpo humano, [10] incluida su función en la contracción uniforme del músculo cardíaco . [10] También son relevantes en la transferencia de señales en el cerebro , y su ausencia muestra una disminución de la densidad celular en el cerebro. [11] Las células de la retina y de la piel también dependen de las uniones comunicantes en la diferenciación y proliferación celular. [10] [11]
Encontradas en los epitelios de los vertebrados , las uniones estrechas actúan como barreras que regulan el movimiento del agua y los solutos entre las capas epiteliales. Las uniones estrechas se clasifican como una barrera paracelular que se define por no tener discriminación direccional; sin embargo, el movimiento del soluto depende en gran medida del tamaño y la carga. Hay evidencia que sugiere que las estructuras por las que pasan los solutos son algo así como poros.
El pH fisiológico juega un papel en la selectividad de los solutos que pasan a través de uniones estrechas, siendo la mayoría de las uniones estrechas ligeramente selectivas para los cationes. Las uniones estrechas presentes en diferentes tipos de epitelios son selectivas para solutos de diferente tamaño, carga y polaridad.
Se han identificado aproximadamente 40 proteínas involucradas en uniones estrechas. Estas proteínas se pueden clasificar en cuatro categorías principales: proteínas de señalización.
Se cree que la claudina es la molécula proteica responsable de la permeabilidad selectiva entre las capas epiteliales.
Aún no se ha logrado una imagen tridimensional y, como tal, aún no se ha determinado información específica sobre la función de las uniones estrechas.
Las uniones tricelulares sellan los epitelios en las esquinas de tres células. Debido a la geometría de los vértices de tres células, el sellado de las células en estos sitios requiere una organización de unión específica, diferente de la de las uniones bicelulares. En los vertebrados, los componentes de las uniones tricelulares son la tricelulina y los receptores de lipoproteínas estimulados por la lipólisis. En los invertebrados, los componentes son gliotactina y anakonda. [12]
Las uniones tricelulares también están implicadas en la regulación de la organización del citoesqueleto y las divisiones celulares. En particular, garantizan que las células se dividan según la regla de Hertwig . En algunos epitelios de Drosophila, durante la división celular, las uniones tricelulares establecen contacto físico con el aparato del huso a través de microtúbulos astrales. Las uniones tricelulares ejercen una fuerza de tracción sobre el aparato del huso y sirven como pistas geométricas para determinar la orientación de las divisiones celulares. [13]
Las moléculas responsables de crear uniones celulares incluyen varias moléculas de adhesión celular . Hay cuatro tipos principales: selectinas , cadherinas , integrinas y la superfamilia de inmunoglobulinas . [14]
Las selectinas son moléculas de adhesión celular que juegan un papel importante en el inicio de procesos inflamatorios. [15] La capacidad funcional de la selectina se limita a las colaboraciones de los leucocitos con el endotelio vascular. Hay tres tipos de selectinas que se encuentran en los humanos; L-selectina, P-selectina y E-selectina. La L-selectina se ocupa de los linfocitos, monocitos y neutrófilos, la P-selectina se ocupa de las plaquetas y el endotelio y la E-selectina se ocupa únicamente del endotelio. Tienen regiones extracelulares formadas por un dominio de lectina amino terminal, unido a un ligando de carbohidrato, un dominio similar al factor de crecimiento y unidades de repetición cortas (círculos numerados) que coinciden con los dominios de la proteína de unión complementaria. [dieciséis]
Las cadherinas son moléculas de adhesión dependientes del calcio. Las cadherinas son extremadamente importantes en el proceso de morfogénesis – desarrollo fetal . Junto con un complejo alfa-beta catenina , la cadherina puede unirse a los microfilamentos del citoesqueleto de la célula. Esto permite la adhesión célula-célula homofílica. [17] El complejo unido β-catenina - α-catenina en las uniones adherentes permite la formación de un enlace dinámico con el citoesqueleto de actina. [18]
Las integrinas actúan como receptores de adhesión y transportan señales a través de la membrana plasmática en múltiples direcciones. Estas moléculas son una parte invaluable de la comunicación celular, ya que se puede usar un solo ligando para muchas integrinas. Desafortunadamente, estas moléculas todavía tienen un largo camino por recorrer en el camino de la investigación. [19]
La superfamilia de inmunoglobulinas es un grupo de proteínas independientes del calcio capaces de adhesión homofílica y heterófila. La adhesión homófila implica que los dominios similares a inmunoglobulinas en la superficie celular se unan a los dominios similares a inmunoglobulinas en la superficie de una célula opuesta, mientras que la adhesión heterófila se refiere a la unión de los dominios similares a inmunoglobulinas a integrinas y carbohidratos. [20]
La adhesión celular es un componente vital del cuerpo. La pérdida de esta adhesión afecta la estructura celular, el funcionamiento celular y la comunicación con otras células y la matriz extracelular y puede provocar problemas de salud y enfermedades graves.
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