En biología evolutiva del desarrollo , la heterocronía es cualquier diferencia controlada genéticamente en el momento, la velocidad o la duración de un proceso de desarrollo en un organismo en comparación con sus ancestros u otros organismos. Esto conduce a cambios en el tamaño, la forma, las características e incluso la presencia de ciertos órganos y rasgos. Se contrasta con la heterotopía , un cambio en el posicionamiento espacial de algún proceso en el embrión, que también puede crear innovación morfológica . La heterocronía se puede dividir en heterocronía intraespecífica, variación dentro de una especie, y heterocronía interespecífica, variación filogenética , es decir, variación de una especie descendiente con respecto a una especie ancestral.
Todos estos cambios afectan el inicio, el final, la velocidad o el lapso de tiempo de un proceso de desarrollo particular. El concepto de heterocronía fue introducido por Ernst Haeckel en 1875 y Gavin de Beer le dio su sentido moderno en 1930.
El concepto de heterocronía fue introducido por el zoólogo alemán Ernst Haeckel en 1875, donde lo utilizó para definir las desviaciones de la teoría de la recapitulación , que sostenía que " la ontogenia recapitula la filogenia ". [3] [2] Como señaló Stephen Jay Gould , el término de Haeckel se utiliza ahora en un sentido contrario al que él acuñó; Haeckel había asumido que el desarrollo embrionario (ontogenia) de los animales "superiores" recapitulaba su desarrollo ancestral ( filogenia ), como cuando los embriones de los mamíferos tienen estructuras en el cuello que se parecen a las branquias de los peces en una etapa. Esto, en su opinión, necesariamente comprimía las etapas de desarrollo anteriores, que representan a los ancestros, en un tiempo más corto, lo que significa un desarrollo acelerado. El ideal para Haeckel sería cuando el desarrollo de cada parte de un organismo se acelerara de esta manera, pero reconoció que algunos órganos podrían desarrollarse con desplazamientos en la posición ( heterotopía , otro concepto que él originó) o el tiempo (heterocronía), como excepciones a su regla. De este modo, pretendía que el término significara un cambio en el momento del desarrollo embrionario de un órgano con respecto al resto del mismo animal, mientras que ahora se utiliza, siguiendo el trabajo del embriólogo evolucionista británico Gavin de Beer en 1930, para significar un cambio con respecto al desarrollo del mismo órgano en los ancestros del animal. [4] [5]
En 1928, el embriólogo inglés Walter Garstang demostró que las larvas de tunicados compartían estructuras como la notocorda con los vertebrados adultos , y sugirió que los vertebrados surgieron por pedomorfosis (neotenia) a partir de una larva de este tipo. La propuesta implicaba (si fuera correcta) una filogenia compartida de tunicados y vertebrados, y que la heterocronía era un mecanismo principal del cambio evolutivo. [6]
La biología evolutiva del desarrollo moderna (evo-devo) estudia la genética molecular del desarrollo. Busca explicar cada paso en la creación de un organismo adulto a partir de un cigoto indiferenciado en términos del control de la expresión de un gen tras otro. Además, relaciona estos patrones de control del desarrollo con la filogenia . De Beer anticipó en cierta medida esta ciencia de finales del siglo XX en su libro de 1930 Embryos and Ancestors [7] , mostrando que la evolución podía ocurrir por heterocronía, como en la pedomorfosis, la retención de características juveniles en el adulto. [8] [2] De Beer argumentó que esto permitió un cambio evolutivo rápido, demasiado breve para ser registrado en el registro fósil , y en efecto explica por qué eran probables las brechas aparentes. [9]
La heterocronía se puede dividir en tipos intraespecíficos e interespecíficos.
La heterocronía intraespecífica significa cambios en la tasa o el momento del desarrollo dentro de una especie. Por ejemplo, algunos individuos de la especie de salamandra Ambystoma talpoideum retrasan la metamorfosis del cráneo. [11] Reilly y sus colegas sostienen que podemos definir a estos individuos variantes como pedotípicos (con un desarrollo truncado en relación con la condición ancestral), peratípicos (con un desarrollo extendido en relación con la condición ancestral) o isotípicos (que alcanzan la misma forma ancestral, pero a través de un mecanismo diferente). [10]
La heterocronía interespecífica se refiere a diferencias en la tasa o el tiempo de evolución de una especie descendiente en relación con su antecesor. Esto puede dar lugar a una pedomófosis (truncamiento de la ontogenia ancestral), una peramorfosis (extensión más allá de la ontogenia ancestral) o una isomorfosis (alcance del mismo estado ancestral a través de un mecanismo diferente). [10]
Existen tres mecanismos principales de heterocronía, [12] [13] [14] [15] cada uno de los cuales puede cambiar en cualquiera de dos direcciones, lo que da lugar a seis tipos de perturbaciones, que pueden combinarse de diversas maneras. [16] Estas, en última instancia, dan lugar a un desarrollo extendido, desplazado o truncado de un proceso particular, como la acción de un único gen del conjunto de herramientas , [17] en relación con la condición ancestral o con otros congéneres, dependiendo de si la heterocronía inter o intraespecífica es el foco. Identificar cuál de las seis perturbaciones está ocurriendo es fundamental para identificar el mecanismo subyacente real que impulsa la peramorfosis o la pedomorfosis. [10]
Un ejemplo espectacular de cómo la aceleración puede cambiar el plan corporal se ve en las serpientes . Mientras que un vertebrado típico, como un ratón, tiene sólo unas 60 vértebras, las serpientes tienen entre 150 y 400, lo que les da una columna vertebral extremadamente larga y les permite una locomoción sinuosa . Los embriones de serpiente consiguen esto acelerando su sistema de creación de somitas (segmentos corporales), que se basa en un oscilador. El reloj oscilador funciona unas cuatro veces más rápido en los embriones de serpiente que en los de ratón, creando inicialmente somitas muy finos. Estos se expanden para adoptar una forma típica de vertebrado, alargando el cuerpo. [18] Las jirafas obtienen sus cuellos largos mediante una heterocronía diferente, que extiende el desarrollo de sus vértebras cervicales; conservan el número habitual de estas vértebras en los mamíferos, siete. [1] Este número parece estar limitado por el uso de somitas del cuello para formar el músculo diafragma de los mamíferos; El resultado es que el cuello embrionario se divide en tres módulos, el del medio (C3 a C5) sirve como diafragma. Se supone que si se lo desorganiza, se mataría al embrión en lugar de darle más vértebras. [19]
La heterocronía se puede identificar comparando especies filogenéticamente cercanas, por ejemplo, un grupo de diferentes especies de aves cuyas patas difieren en su longitud media. Estas comparaciones son complejas porque no hay marcadores de tiempo ontogenéticos universales. El método de emparejamiento de eventos intenta superar esto comparando el tiempo relativo de dos eventos a la vez. [20] Este método detecta heterocronías de eventos, a diferencia de los cambios alométricos . Es complicado de usar porque el número de caracteres de pares de eventos aumenta con el cuadrado del número de eventos comparados. Sin embargo, el emparejamiento de eventos se puede automatizar, por ejemplo, con el script PARSIMOV. [21] Un método reciente, el análisis continuo, se basa en una estandarización simple del tiempo ontogenético o de las secuencias, en la parsimonia del cambio al cuadrado y en contrastes filogenéticos independientes . [22]
La pedomorfosis puede ser el resultado de la neotenia , la retención de los rasgos juveniles en la forma adulta como resultado del retraso del desarrollo somático, o de la progénesis, la aceleración de los procesos de desarrollo de manera que la forma juvenil se convierte en un adulto sexualmente maduro. Esto significa que en la progénesis, el crecimiento de las células germinales se acelera en relación con lo normal o en la neotenia; mientras que el crecimiento de las células somáticas es normal en la progénesis, pero se retrasa en la neotenia. [23]
La neotenia retrasa el desarrollo del organismo hasta convertirse en adulto y se la ha descrito como una "infancia eterna". [24] En esta forma de heterocronía, la etapa de desarrollo de la infancia se prolonga en sí misma y ciertos procesos de desarrollo que normalmente sólo tienen lugar durante la infancia (como el crecimiento acelerado del cerebro en los seres humanos [25] [26] [27] ), también se prolongan durante este período. La neotenia se ha implicado como una causa del desarrollo de una serie de cambios de comportamiento, como resultado de una mayor plasticidad cerebral y una infancia prolongada. [28]
La progénesis (o pedogénesis) se puede observar en el ajolote ( Ambystoma mexicanum ). Los ajolotes alcanzan la madurez sexual completa mientras conservan sus aletas y branquias (en otras palabras, todavía en la forma juvenil de sus ancestros). Permanecerán en ambientes acuáticos en esta forma de desarrollo truncada, en lugar de trasladarse a la tierra como otras especies de salamandras sexualmente maduras. Se cree que esto es una forma de hipomorfosis (finalización temprana del desarrollo) [29] que es impulsada tanto hormonalmente [30] [31] como genéticamente. [30] Toda la metamorfosis que permitiría a la salamandra hacer la transición a la forma adulta está esencialmente bloqueada por ambos impulsores. [32]
La pedomorfosis por progénesis puede desempeñar un papel crítico en la evolución craneal aviar . [33] Los cráneos y picos de las aves adultas vivas conservan la anatomía de los dinosaurios terópodos juveniles de los que evolucionaron. [34] Las aves actuales tienen ojos y cerebros grandes en relación con el resto del cráneo; una condición observada en aves adultas que representa (en términos generales) la etapa juvenil de un dinosaurio. [35] Un ancestro aviar juvenil (como lo ejemplifica Coelophysis ) tendría una cara corta, ojos grandes, un paladar delgado, un hueso yugal angosto, postorbitales altos y delgados, aductores restringidos y una caja craneal corta y bulbosa. A medida que un organismo como este envejece, cambiaría mucho en su morfología craneal para desarrollar un cráneo robusto con huesos más grandes y superpuestos. Las aves, sin embargo, conservan esta morfología juvenil. [36] La evidencia de experimentos moleculares sugiere que tanto el factor de crecimiento de fibroblastos 8 (FGF8) como los miembros de la vía de señalización WNT han facilitado la pedomorfosis en las aves. [37] Se sabe que estas vías de señalización desempeñan papeles en el patrón facial en otras especies de vertebrados. [38] Esta retención del estado ancestral juvenil ha impulsado otros cambios en la anatomía que dan como resultado un cráneo liviano, altamente cinético (móvil) compuesto de muchos huesos pequeños que no se superponen. [36] [39] Se cree que esto ha facilitado la evolución de la kinesis craneal en las aves [36] que ha desempeñado un papel crítico en su éxito ecológico. [39]
La peramorfosis es una maduración tardía con períodos de crecimiento prolongados. Un ejemplo es el extinto alce irlandés . Según el registro fósil, sus astas medían hasta 3,7 m de ancho, aproximadamente un tercio más que las astas de su pariente cercano, el alce . El alce irlandés tenía astas más grandes debido a un desarrollo prolongado durante su período de crecimiento. [40] [41]
Otro ejemplo de peramorfosis se observa en los roedores insulares (isleños). Sus características incluyen gigantismo, mejillas y dientes más anchos, camada de menor tamaño y mayor esperanza de vida. Sus parientes que habitan en ambientes continentales son mucho más pequeños. Los roedores insulares han desarrollado estas características para adaptarse a la abundancia de alimentos y recursos que tienen en sus islas. Estos factores son parte de un fenómeno complejo denominado síndrome de la isla o regla de Foster . [42]
La salamandra topo , pariente cercana del ajolote, muestra tanto pedomorfosis como peramorfosis. La larva puede desarrollarse en cualquier dirección. La densidad de población, el alimento y la cantidad de agua pueden tener un efecto en la expresión de la heterocronía. Un estudio realizado en la salamandra topo en 1987 encontró evidente que un mayor porcentaje de individuos se volvían pedomórficos cuando había una baja densidad de población larvaria en un nivel de agua constante en comparación con una alta densidad de población larvaria en agua que se secaba. [43] Esto tuvo una implicación que llevó a hipótesis de que las presiones selectivas impuestas por el medio ambiente, como la depredación y la pérdida de recursos, fueron fundamentales para la causa de estas tendencias. [44] Estas ideas fueron reforzadas por otros estudios, como la peramorfosis en la rana arbórea puertorriqueña . Otra razón podría ser el tiempo generacional o la esperanza de vida de la especie en cuestión. Cuando una especie tiene una vida relativamente corta, la selección natural favorece la evolución de la pedomorfosis (p. ej., ajolote: 7-10 años). Por el contrario, en vidas largas, la selección natural favorece la evolución de la peramorfosis (p. ej., alce irlandés: 20-22 años). [42]
La heterocronía es responsable de una amplia variedad de efectos [45] como el alargamiento de los dedos mediante la adición de falanges adicionales en los delfines para formar sus aletas, [46] el dimorfismo sexual , [6] y el polimorfismo observado entre las castas de insectos . [47]
Walter Garstang sugirió el origen neoténico de los vertebrados a partir de una larva de tunicado , [6] en oposición a la opinión de Darwin de que tanto los tunicados como los vertebrados evolucionaron a partir de animales cuya forma adulta era similar a los renacuajos (de rana) y a las "larvas de renacuajo" de los tunicados. Según Richard Dawkins , [48] la opinión de Garstang también fue sostenida por Alister Hardy , y todavía la sostienen algunos biólogos modernos. Sin embargo, según otros, una investigación genética más minuciosa parece apoyar la antigua opinión de Darwin:
La teoría de Garstang es ciertamente atractiva y tuvo mucho apoyo durante muchos años... Desafortunadamente, las pruebas de ADN recientes han inclinado el péndulo a favor de la teoría original de Darwin. Si los larváceos constituyen una recreación reciente de un escenario antiguo de Garstang, deberían encontrar un parentesco más cercano con algunas ascidias modernas que con otras. Lamentablemente, esto no es así. [49]
—Richard Dawkins
Se han descrito varias heterocronías en humanos, en relación con el chimpancé . En los fetos de chimpancé , el crecimiento del cerebro y la cabeza comienza aproximadamente en la misma etapa de desarrollo y crecen a un ritmo similar al de los humanos, pero el crecimiento se detiene poco después del nacimiento, mientras que los humanos continúan el crecimiento del cerebro y la cabeza varios años después del nacimiento. Este tipo particular de heterocronía, la hipermorfosis, implica un retraso en el inicio de un proceso de desarrollo, o lo que es lo mismo, la presencia de un proceso de desarrollo temprano en etapas posteriores del desarrollo. Los humanos tienen unas 30 neotenias diferentes en comparación con el chimpancé, conservando cabezas más grandes, mandíbulas y narices más pequeñas y extremidades más cortas, características que se encuentran en los chimpancés juveniles. [50] [51]
El término "heterokairia" fue propuesto en 2003 por John Spicer y Warren Burggren para distinguir la plasticidad en el momento del inicio de los eventos de desarrollo a nivel de un individuo (heterokairia) o población (heterocronía). [52]
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