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Evolución viral

La evolución viral es un subcampo de la biología evolutiva y la virología que se ocupa específicamente de la evolución de los virus . [1] [2] Los virus tienen tiempos de generación cortos, y muchos, en particular los virus de ARN , tienen tasas de mutación relativamente altas (del orden de una mutación puntual o más por genoma por ronda de replicación). Aunque la mayoría de las mutaciones virales no confieren ningún beneficio y a menudo incluso resultan perjudiciales para los virus, la rápida tasa de mutación viral combinada con la selección natural permite que los virus se adapten rápidamente a los cambios en su entorno huésped. Además, debido a que los virus generalmente producen muchas copias en un huésped infectado, los genes mutados pueden transmitirse a muchos descendientes rápidamente. Aunque la probabilidad de mutaciones y evolución puede cambiar dependiendo del tipo de virus (p. ej., ADN bicatenario, ARN bicatenario, ADN monocatenario), los virus en general tienen altas probabilidades de mutaciones.

La evolución viral es un aspecto importante de la epidemiología de enfermedades virales como la influenza ( virus de la influenza ), el SIDA ( VIH ) y la hepatitis (p. ej., VHC ). La rapidez de la mutación viral también causa problemas en el desarrollo de vacunas y medicamentos antivirales exitosos , ya que las mutaciones resistentes a menudo aparecen en cuestión de semanas o meses después del comienzo de un tratamiento. Uno de los principales modelos teóricos aplicados a la evolución viral es el modelo de cuasiespecies , que define una cuasiespecies virales como un grupo de cepas virales estrechamente relacionadas que compiten dentro de un entorno.

Orígenes

Tres hipótesis clásicas

Los virus son antiguos. Estudios a nivel molecular han revelado relaciones entre virus que infectan organismos de cada uno de los tres dominios de la vida , lo que sugiere proteínas virales que son anteriores a la divergencia de la vida y, por lo tanto, infectan al último ancestro común universal . [3] Esto indica que algunos virus surgieron temprano en la evolución de la vida, [4] y que probablemente hayan surgido múltiples veces. [5] Se ha sugerido que nuevos grupos de virus han surgido repetidamente en todas las etapas de la evolución, a menudo a través del desplazamiento de genes ancestrales estructurales y de replicación genómica. [6]

Existen tres hipótesis clásicas sobre el origen de los virus y cómo evolucionaron: Existen tres hipótesis principales que pretenden explicar el origen de los virus: [7]

Hipótesis regresiva
Los virus pueden haber sido en el pasado pequeñas células que parasitaban a células más grandes. Con el tiempo, se perdieron genes que no eran necesarios para su parasitismo. Las bacterias rickettsia y clamidia son células vivas que, al igual que los virus, sólo pueden reproducirse dentro de las células huésped. Estas bacterias respaldan esta hipótesis, ya que es probable que su dependencia del parasitismo haya causado la pérdida de genes que les permitían sobrevivir fuera de una célula. Esto también se denomina "hipótesis de la degeneración", [8] : 16  [9] : 11  o "hipótesis de la reducción". [10] : 24 
Hipótesis del origen celular
Algunos virus pueden haber evolucionado a partir de fragmentos de ADN o ARN que "escaparon" de los genes de un organismo más grande. El ADN escapado podría haber provenido de plásmidos (fragmentos de ADN desnudo que pueden moverse entre células) o transposones (moléculas de ADN que se replican y se mueven a diferentes posiciones dentro de los genes de la célula). [11] : 810  Los transposones, que antes se llamaban "genes saltarines", son ejemplos de elementos genéticos móviles y podrían ser el origen de algunos virus. Fueron descubiertos en el maíz por Barbara McClintock en 1950. [12] A esto a veces se le llama la "hipótesis de la vagancia", [8] : 16  [9] : 11–12  o la "hipótesis del escape". [10] : 24 
Hipótesis de coevolución
Esto también se llama la "hipótesis del virus primero" [10] : 24  y propone que los virus pueden haber evolucionado a partir de moléculas complejas de proteína y ácido nucleico al mismo tiempo que las células aparecieron por primera vez en la Tierra y habrían dependido de la vida celular durante miles de millones de años. Los viroides son moléculas de ARN que no se clasifican como virus porque carecen de una capa de proteína. Tienen características que son comunes a varios virus y a menudo se denominan agentes subvirales . [8] : 55  Los viroides son patógenos importantes de las plantas. [11] : 791  No codifican proteínas, pero interactúan con la célula huésped y utilizan la maquinaria del huésped para su replicación. [13] El virus de la hepatitis delta de los humanos tiene un genoma de ARN similar a los viroides, pero tiene una capa de proteína derivada del virus de la hepatitis B y no puede producir una propia. Es, por tanto, un virus defectuoso. Aunque el genoma del virus de la hepatitis delta puede replicarse de forma independiente una vez dentro de una célula huésped, requiere la ayuda del virus de la hepatitis B para proporcionar una capa de proteína para que pueda transmitirse a nuevas células. [11] : 460  De manera similar, el virófago sputnik depende de mimivirus , que infecta al protozoo Acanthamoeba castellanii . [14] Estos virus, que dependen de la presencia de otras especies de virus en la célula huésped, se denominan " satélites " y pueden representar intermediarios evolutivos de viroides y virus. [9] : 777  [8] : 55–57 

Hipótesis posteriores

Uno de los problemas para estudiar los orígenes y la evolución de los virus es la alta tasa de mutación viral, particularmente en el caso de los retrovirus de ARN como el VIH/SIDA. Sin embargo, un estudio reciente basado en comparaciones de estructuras de plegamiento de proteínas virales ofrece algunas evidencias nuevas. Las superfamilias de plegamiento (FSF, por sus siglas en inglés) son proteínas que muestran estructuras de plegamiento similares independientemente de la secuencia real de aminoácidos, y se ha descubierto que muestran evidencia de filogenia viral . El proteoma de un virus, el proteoma viral , todavía contiene rastros de la historia evolutiva antigua que se pueden estudiar hoy en día. El estudio de las FSF de proteínas sugiere la existencia de linajes celulares antiguos comunes tanto a las células como a los virus antes de la aparición del "último ancestro celular universal" que dio origen a las células modernas. La presión evolutiva para reducir el tamaño del genoma y de las partículas puede haber reducido eventualmente las virocélulas a virus modernos, mientras que otros linajes celulares coexistentes eventualmente evolucionaron hasta convertirse en células modernas. [15] Además, la larga distancia genética entre los FSF de ARN y ADN sugiere que la hipótesis del mundo del ARN puede tener nueva evidencia experimental, con un largo período intermedio en la evolución de la vida celular.

En la Tierra, es difícil descartar definitivamente una hipótesis sobre el origen de los virus, dada la omnipresencia de interacciones entre virus y células y la falta de disponibilidad de rocas lo suficientemente antiguas como para revelar rastros de los primeros virus del planeta. Por ello, desde una perspectiva astrobiológica , se ha propuesto que en cuerpos celestes como Marte no sólo se busquen células, sino también rastros de antiguos viriones o viroides: el posible hallazgo de rastros de viriones en la aparente ausencia de células podría respaldar la hipótesis de que los virus fueron los primeros. [16]

Evolución

Cronología de los paleovirus en el linaje humano [17]

Los virus no forman fósiles en el sentido tradicional, porque son mucho más pequeños que los fragmentos coloidales más finos que forman las rocas sedimentarias que fosilizan plantas y animales. Sin embargo, los genomas de muchos organismos contienen elementos virales endógenos (EVEs). Estas secuencias de ADN son los restos de genes y genomas de virus antiguos que ancestralmente "invadieron" la línea germinal del huésped . Por ejemplo, los genomas de la mayoría de las especies de vertebrados contienen cientos a miles de secuencias derivadas de retrovirus antiguos . Estas secuencias son una valiosa fuente de evidencia retrospectiva sobre la historia evolutiva de los virus y han dado origen a la ciencia de la paleovirología . [17]

La historia evolutiva de los virus se puede inferir hasta cierto punto a partir del análisis de los genomas virales contemporáneos. Se han medido las tasas de mutación de muchos virus y la aplicación de un reloj molecular permite inferir las fechas de divergencia. [18]

Los virus evolucionan a través de cambios en su ARN (o ADN), algunos de ellos con bastante rapidez, y los mutantes mejor adaptados superan rápidamente en número a sus contrapartes menos aptas. En este sentido, su evolución es darwiniana . [19] La forma en que los virus se reproducen en sus células huésped los hace particularmente susceptibles a los cambios genéticos que ayudan a impulsar su evolución. [20] Los virus de ARN son especialmente propensos a las mutaciones. [21] En las células huésped hay mecanismos para corregir errores cuando el ADN se replica y estos se activan siempre que las células se dividen. [21] Estos importantes mecanismos evitan que se transmitan mutaciones potencialmente letales a la descendencia. Pero estos mecanismos no funcionan para el ARN y cuando un virus de ARN se replica en su célula huésped, ocasionalmente se introducen por error cambios en sus genes, algunos de los cuales son letales. Una partícula de virus puede producir millones de virus progenie en un solo ciclo de replicación, por lo tanto, la producción de unos pocos virus "fallidos" no es un problema. La mayoría de las mutaciones son "silenciosas" y no producen cambios evidentes en los virus de la progenie, pero otras confieren ventajas que aumentan la aptitud de los virus para el medio ambiente. Podrían ser cambios en las partículas virales que las disfrazan para que no sean identificadas por las células del sistema inmunológico o cambios que hacen que los medicamentos antivirales sean menos eficaces. Ambos cambios ocurren con frecuencia en el VIH . [22]

Árbol filogenético que muestra las relaciones de los morbillivirus de diferentes especies [23]

Muchos virus (por ejemplo, el virus de la gripe A) pueden "mezclar" sus genes con otros virus cuando dos cepas similares infectan la misma célula. Este fenómeno se denomina desplazamiento genético y suele ser la causa de la aparición de cepas nuevas y más virulentas. Otros virus cambian más lentamente a medida que las mutaciones en sus genes se acumulan gradualmente con el tiempo, un proceso conocido como deriva antigénica . [24]

A través de estos mecanismos, constantemente surgen nuevos virus y presentan un desafío continuo en los intentos de controlar las enfermedades que causan. [25] [26] Ahora se sabe que la mayoría de las especies de virus tienen ancestros comunes, y aunque la hipótesis del "virus primero" aún no ha ganado plena aceptación, hay pocas dudas de que las miles de especies de virus modernos han evolucionado a partir de otros antiguos menos numerosos. [27] Los morbillivirus , por ejemplo, son un grupo de virus estrechamente relacionados, pero distintos, que infectan a una amplia gama de animales. El grupo incluye el virus del sarampión , que infecta a humanos y primates; el virus del moquillo canino , que infecta a muchos animales, incluidos perros, gatos, osos, comadrejas y hienas; la peste bovina , que infectó al ganado y al búfalo; y otros virus de focas, marsopas y delfines. [28] Aunque no es posible probar cuál de estos virus de rápida evolución es el más antiguo, el hecho de que un grupo de virus tan estrechamente relacionado se encuentre en huéspedes tan diversos sugiere la posibilidad de que su ancestro común sea antiguo. [29]

Bacteriófago

El virus Escherichia T4 (fago T4) es una especie de bacteriófago que infecta a la bacteria Escherichia coli . Es un virus de ADN bicatenario de la familia Myoviridae . El fago T4 es un parásito intracelular obligado que se reproduce dentro de la célula bacteriana huésped y su progenie se libera cuando el huésped es destruido por lisis . La secuencia completa del genoma del fago T4 codifica alrededor de 300 productos genéticos . [30] Estos virus virulentos se encuentran entre los virus más grandes y complejos que se conocen y uno de los organismos modelo mejor estudiados . Han desempeñado un papel clave en el desarrollo de la virología y la biología molecular . El número de homologías genéticas notificadas entre el fago T4 y las bacterias y entre el fago T4 y los eucariotas es similar, lo que sugiere que el fago T4 comparte ascendencia tanto con las bacterias como con los eucariotas y tiene una similitud aproximadamente igual con cada uno. [31] El fago T4 puede haber divergido en la evolución de un ancestro común de bacterias y eucariotas o de un miembro evolucionado temprano de cualquiera de los linajes. La mayoría de los genes de fagos que muestran homología con bacterias y eucariotas codifican enzimas que actúan en los procesos ubicuos de replicación de ADN , reparación de ADN , recombinación y síntesis de nucleótidos . [31] Estos procesos probablemente evolucionaron muy temprano. Las características adaptativas de las enzimas que catalizan estos procesos tempranos pueden haberse mantenido en los linajes de fagos T4, bacterianos y eucariotas porque eran soluciones bien probadas establecidas para problemas funcionales básicos en el momento en que estos linajes divergieron.

Transmisión

Los virus han podido continuar su existencia infecciosa gracias a la evolución. Sus rápidas tasas de mutación y la selección natural les han dado la ventaja de seguir propagándose. Una de las formas en que los virus han podido propagarse es mediante la evolución de la transmisión viral . El virus puede encontrar un nuevo huésped a través de: [32]

La virulencia , o el daño que el virus causa a su huésped, depende de varios factores. En particular, el método de transmisión tiende a afectar la forma en que el nivel de virulencia cambiará con el tiempo. Los virus que se transmiten por transmisión vertical (transmisión a la descendencia del huésped) evolucionarán para tener niveles más bajos de virulencia. Los virus que se transmiten por transmisión horizontal (transmisión entre miembros de la misma especie que no tienen una relación padre-hijo) generalmente evolucionarán para tener una virulencia más alta. [37]

Véase también

Referencias

[9] [8] [38] [11]

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Bibliografía

Lectura adicional

Enlaces externos