Dioecia ( / d aɪ ˈ iː s i / dy- EE -see ; [1] del griego antiguo διοικία dioikía 'dos hogares'; adj. dioico , / d aɪ ˈ iː ʃ ( i ) ə s / dy- EE -sh(ee-)əs [2] [3] ) es una característica de ciertas especies que tienen individuos unisexuales distintos, cada uno produciendo gametos masculinos o femeninos , ya sea directamente (en animales ) o indirectamente (en plantas con semillas ). La reproducción dioica es reproducción biparental. La dioecia tiene costos, ya que solo la parte femenina de la población produce descendencia directamente. Es un método para excluir la autofecundación y promover la alogamia (cruzamiento externo), y por lo tanto tiende a reducir la expresión de mutaciones deletéreas recesivas presentes en una población. Las plantas tienen otros métodos para evitar la autofecundación, incluidos, por ejemplo, la dicogamia , la hercogamia y la autoincompatibilidad .
En zoología, dioecia significa que un animal es macho o hembra, en cuyo caso se utiliza con más frecuencia el sinónimo gonocórico . [5] [ página necesaria ] Por ejemplo, la mayoría de las especies animales son gonocóricas, casi todas las especies de vertebrados son gonocóricas y todas las especies de aves y mamíferos son gonocóricas. [6] La dioecia también puede describir colonias dentro de una especie, como las colonias de Siphonophorae (carabela portuguesa), que pueden ser dioicas o monoicas . [7]
Las plantas terrestres ( embriofitas ) se diferencian de los animales en que su ciclo de vida implica la alternancia de generaciones . En los animales, normalmente un individuo produce gametos de un tipo, ya sean espermatozoides u óvulos . Los gametos tienen la mitad del número de cromosomas del individuo que los produce, por lo que son haploides . Sin dividirse más, un espermatozoide y un óvulo se fusionan para formar un cigoto que se desarrolla en un nuevo individuo. En las plantas terrestres, por el contrario, una generación (la generación del esporofito ) consta de individuos que producen esporas haploides en lugar de gametos haploides . Las esporas no se fusionan, sino que germinan dividiéndose repetidamente por mitosis para dar lugar a individuos multicelulares haploides , los gametofitos , que producen gametos. Luego, un gameto masculino y un gameto femenino se fusionan para producir un nuevo esporofito diploide . [8]
En las briofitas ( musgos , hepáticas y antocerotas ), los gametofitos son plantas completamente independientes. [9] Los gametofitos de las plantas con semillas dependen del esporofito y se desarrollan dentro de las esporas, una condición conocida como endosporia . En las plantas con flores, los gametofitos masculinos se desarrollan dentro de los granos de polen producidos por los estambres del esporofito , y los gametofitos femeninos se desarrollan dentro de los óvulos producidos por los carpelos del esporofito . [8]
La generación de esporofitos de una planta con semillas se denomina " monoica " cuando cada planta esporofita tiene ambos tipos de órganos productores de esporas, pero en flores o conos separados. Por ejemplo, una sola planta con flores de una especie monoica tiene tanto estambres como carpelos funcionales, en flores separadas. [10]
La generación de esporofitos de plantas con semillas se denomina " dioica " cuando cada planta esporofita tiene solo un tipo de órgano productor de esporas, todas cuyas esporas dan lugar a gametofitos masculinos, que producen solo gametos masculinos (espermatozoides), o a gametofitos femeninos, que producen solo gametos femeninos (óvulos). Por ejemplo, un esporofito de una sola planta con flores de una especie completamente dioica como el acebo tiene flores con estambres funcionales que producen polen que contiene gametos masculinos (flores estaminadas o "masculinas"), o flores con carpelos funcionales que producen gametos femeninos (flores carpeladas o "femeninas"), pero no ambos. [10] [11] (Véase Morfología reproductiva de las plantas para más detalles, incluidos casos más complejos, como la ginodiosis y la androdioosis ).
Se pueden utilizar términos ligeramente diferentes, dioico y monoico , para la generación de gametofitos de plantas no vasculares, aunque también se utilizan dioico y monoico . [12] [13] Un gametofito dioico produce solo gametos masculinos (espermatozoides) o solo gametos femeninos (óvulos). Aproximadamente el 60% de las hepáticas son dioicas. [14] : 52
La dioica se presenta en una amplia variedad de grupos de plantas. Ejemplos de especies de plantas dioicas incluyen ginkgos , sauces , cannabis y teca africana . Como su nombre específico lo indica, la ortiga perenne Urtica dioica es dioica, [15] : 305 mientras que la ortiga anual Urtica urens es monoica. [15] : 305 La flora dioica predomina en ambientes tropicales . [16]
Alrededor del 65% de las especies de gimnospermas son dioicas, [17] pero casi todas las coníferas son monoicas. [18] En las gimnospermas, los sistemas sexuales dioica y monoica están fuertemente correlacionados con el modo de dispersión del polen, las especies monoicas son predominantemente dispersadas por el viento ( anemofilia ) y las especies dioicas dispersadas por animales ( zoofilia ). [19]
Alrededor del 6 por ciento de las especies de plantas con flores son completamente dioicas y alrededor del 7% de los géneros de angiospermas contienen algunas especies dioicas. [20] La dioica es más común en plantas leñosas , [21] y especies heterótrofas . [22] En la mayoría de las plantas dioicas, si se producen gametofitos masculinos o femeninos está determinado genéticamente, pero en algunos casos puede estar determinado por el medio ambiente, como en las especies de Arisaema . [23]
Ciertas algas , como algunas especies de Polysiphonia , son dioicas. [24] La dioica es frecuente en las algas pardas ( Phaeophyceae ) y puede haber sido el estado ancestral en ese grupo. [25]
En las plantas, la dioica ha evolucionado de forma independiente varias veces [26], ya sea a partir de especies hermafroditas o de especies monoicas. Una hipótesis no probada hasta ahora es que esto reduce la endogamia; [27] se ha demostrado que la dioica está asociada con una mayor diversidad genética y una mayor protección contra mutaciones deletéreas. [28] Independientemente de la vía evolutiva, los estados intermedios deben tener ventajas de adaptación en comparación con las flores cosexuales para poder sobrevivir. [29]
La dioica evoluciona debido a la esterilidad masculina o femenina, [30] aunque es poco probable que las mutaciones para la esterilidad masculina y femenina ocurrieran al mismo tiempo. [31] En las angiospermas, las flores unisexuales evolucionan a partir de las bisexuales. [32] La dioica ocurre en casi la mitad de las familias de plantas, pero solo en una minoría de géneros, lo que sugiere una evolución reciente. [33] Para 160 familias que tienen especies dioicas, se cree que la dioica ha evolucionado más de 100 veces. [34]
En la familia Caricaceae , la dioecia es probablemente el sistema sexual ancestral. [35]
Las plantas con flores dioicas pueden evolucionar a partir de ancestros monoicos que tienen flores que contienen estambres y carpelos funcionales. [36] Algunos autores sostienen que la monoica y la dioica están relacionadas. [37]
En el género Sagittaria , dado que existe una distribución de sistemas sexuales, se ha postulado que la dioica evolucionó de la monoica [38] a través de la ginodioica principalmente a partir de mutaciones que resultaron en esterilidad masculina. [39] : 478 Sin embargo, dado que el estado ancestral no está claro, se necesita más trabajo para aclarar la evolución de la dioica a través de la monoica. [39] : 478
La dioica suele evolucionar desde el hermafroditismo a través de la ginodioica , pero también puede evolucionar a través de la androdioica [40] , a través de la distilia [41] o a través de la heterostilia [28] . En las Asteraceae , la dioica puede haber evolucionado independientemente del hermafroditismo al menos 5 o 9 veces. La transición inversa, de la dioica de nuevo al hermafroditismo, también se ha observado, tanto en las Asteraceae como en las briofitas, con una frecuencia de aproximadamente la mitad de la de la transición directa [42] .
En Silene , dado que no hay monoecia, se sugiere que la dioecia evolucionó a través de la ginodioecia. [43]
Se han descubierto muy pocos hongos dioicos. [44]
La monoica y la dioica en los hongos se refieren a los roles de donante y receptor en el apareamiento, donde un núcleo se transfiere de una hifa haploide a otra, y los dos núcleos presentes en la misma célula se fusionan por cariogamia para formar un cigoto . [45] La definición evita la referencia a las estructuras reproductivas masculinas y femeninas, que son raras en los hongos. [45] Un individuo de una especie de hongo dioico no solo requiere una pareja para aparearse, sino que realiza solo uno de los roles en la transferencia nuclear, ya sea como donante o como receptor. Una especie de hongo monoico puede realizar ambos roles, pero puede no ser autocompatible. [45]
La dioica tiene la desventaja demográfica en comparación con el hermafroditismo de que solo alrededor de la mitad de los adultos reproductivos son capaces de producir descendencia. Por lo tanto, las especies dioicas deben tener ventajas de adaptación para compensar este costo a través del aumento de la supervivencia, el crecimiento o la reproducción. La dioica excluye la autofecundación y promueve la alogamia (cruzamiento externo), y por lo tanto tiende a reducir la expresión de mutaciones recesivas deletéreas presentes en una población. [46] En los árboles, la compensación se realiza principalmente a través del aumento de la producción de semillas por parte de las hembras. Esto a su vez se facilita por una menor contribución de la reproducción al crecimiento de la población, lo que resulta en costos netos no demostrables de tener machos en la población en comparación con ser hermafrodita. [47] La dioica también puede acelerar o retardar la diversificación de linajes en las angiospermas . Los linajes dioicos están más diversificados en ciertos géneros, pero menos en otros. Un análisis sugirió que la dioica no pone sistemáticamente un freno fuerte a la diversificación, ni la impulsa fuertemente. [48]
