El capuchino copetudo ( Sapajus apella ), también conocido como capuchino pardo , capuchino de gorra negra o mono pin , es un primate del Nuevo Mundo originario de América del Sur y las islas caribeñas de Trinidad y Margarita . Tal como se define tradicionalmente, es uno de los primates más extendidos en el Neotrópico , pero recientemente se ha recomendado considerar a los capuchinos de rayas negras , de vientre negro y de vientre dorado como especies separadas en un nuevo género, limitando así efectivamente al capuchino copetudo al grupo Cuenca del Amazonas y regiones cercanas. [1] Sin embargo, el capuchino de cabeza grande ( S. a. macrocephalus ), previamente definido como una especie distinta, ha sido reclasificado como una subespecie del capuchino copetudo, expandiendo su área de distribución al este hasta Perú y Ecuador y al sur hasta Bolivia . [3]
El capuchino copetudo es un animal omnívoro , que se alimenta principalmente de frutas e invertebrados, aunque a veces se alimenta de pequeños vertebrados (por ejemplo, lagartos y polluelos) y otras partes de plantas. Se puede encontrar en muchos tipos diferentes de ambientes, incluidos bosques tropicales y subtropicales húmedos, bosques secos y bosques perturbados o secundarios .
Al igual que otros capuchinos , es un animal social , formando grupos de 8 a 15 individuos que son liderados por un macho alfa o dominante.
En un momento dado, todos los capuchinos copetudos fueron clasificados como Cebus apella . [4] [5] Según dicha taxonomía, el área de distribución de C. apella se extendería por gran parte de América del Sur, desde Colombia hasta el norte de Argentina. Aunque no describió una nomenclatura específica o subespecífica, Torres de Assumpção (1983; 1988) describió diferencias entre capuchinos copetudos de cinco regiones geográficas distintas de Brasil y una alta variación fenotípica de individuos en una sexta área que tenía una mayor presión de selección. [6] [7] En 2001, Silva Júnior propuso que los capuchinos robustos (anteriormente el grupo C. apella ) se colocaran en un género separado, Sapajus , de los capuchinos gráciles (anteriormente el grupo C. capucinus ) que conservan el género. Cebús . [8] Esto fue apoyado por Jessica Lynch Alfaro et al . en 2011. [9] [10] Groves (2005) reconoció seis subespecies: Cebus apella apella , C. a. fatuellus , C. a. macrocéfalo , C. a. margaritae , C. a. peruano , C. a. tocantino . [1] La UICN sigue a Silva (2001) y reconoce la especie como monotípica, aunque el estatus de subespecie de S. a. margaritae no está claro. [2]
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El capuchino copetudo tiene una constitución más poderosa que los otros capuchinos , con un pelaje más áspero y una cola larga y gruesa. Tiene un mechón de pelo largo y endurecido en la frente que puede levantarse como una especie de "peluca". El pelaje es de color gris parduzco, siendo el vientre de un color algo más claro que el resto del cuerpo. Las manos y los pies son negros. La cola es prensil: fuerte y puede usarse para agarrar, como una extremidad adicional.
El capuchino copetudo tiene una longitud cabeza-cuerpo de 32 a 57 centímetros (13 a 22 pulgadas), una longitud de cola de 38 a 56 centímetros (15 a 22 pulgadas) y un peso de 1,9 a 4,8 kilogramos (4,2 a 10,6 libras). , siendo los machos generalmente más grandes y pesados que las hembras.
El capuchino copetudo es una especie de primate arbóreo diurno , pero a menudo busca comida en el suelo o camina distancias más largas entre árboles que están demasiado separados para saltar.
El mono capuchino vive en grupos de dos a veinte o más animales. Un solo grupo suele contener al menos un macho adulto, pero también existen grupos mixtos con varios machos. En ese caso, uno de los machos es dominante. Sólo acepta unos pocos monos en su entorno inmediato, principalmente animales más jóvenes y algunas hembras. El macho dominante y los miembros del grupo cercanos a él tienen el privilegio de comer primero en caso de escasez de alimento, mientras que los monos subordinados tienen que esperar hasta estar listos.
Después de un período de gestación de 180 días, nace una cría o, dicho sea de paso, un gemelo. Esta cría, que pesa sólo entre 200 y 250 gramos, es llevada a lomos de su madre. La madre alimenta a su hijo durante nueve meses, pero las crías son sexualmente inmaduras hasta el séptimo año, lo que es bastante tarde para un primate de su tamaño.
Los enemigos naturales importantes del capuchino son las grandes aves rapaces . Les tienen tanto miedo a esos pájaros que incluso se alarman cuando un pájaro inofensivo sobrevuela.
Una característica recientemente descubierta de una población de esta especie es que utiliza piedras como herramienta para abrir nueces duras. Primero elige nueces maduras de una palma de nuez. Utiliza sus dientes para quitar la cáscara fibrosa de la nuez. Luego deja secar la nuez durante aproximadamente una semana. Cuando la nuez está seca, el mono la coloca sobre una roca grande y plana o sobre un árbol caído, [11] martillando la nuez con una piedra adecuada hasta que se rompe. Las piedras martillo suelen ser lo suficientemente grandes como para que sea necesario levantarlas con ambas manos. La roca del yunque a menudo presenta huecos como resultado del uso repetido. [12] [13]
Además de nueces, el capuchino también come frutas, hojas, [14] semillas, médula, [15] insectos y larvas , huevos y pájaros jóvenes, ranas , lagartos , otros reptiles, [15] roedores , zarigüeyas , [15] e incluso murciélagos . También se sabe que persiguen gatos.
El mono capuchino busca su alimento en grupos. Tan pronto como uno de los miembros del grupo encuentra algo comestible, puede emitir un gran silbido, dependiendo de la proximidad de otros individuos y de la abundancia del recurso alimenticio, para que los otros monos sepan que hay algo para comer. [16] La composición del grupo está muy bien organizada y está determinada por el rango en la jerarquía . El macho dominante a menudo reside en algún lugar en el medio del grupo, justo detrás de la línea del frente, para estar más seguro cuando un depredador ataca. La vanguardia está compuesta por mujeres de mayor rango que son toleradas por el hombre dominante. Tienen el privilegio de llegar primero a la comida, pero también son los más vulnerables cuando ataca un depredador. Es huésped del parásito intestinal acantocéfalo Pachysentis rugosus . [17]
Se ha observado que el capuchino copetudo usa recipientes para contener agua, palos (para cavar nueces, mojar para obtener almíbar, atrapar hormigas, alcanzar la comida), usar esponjas para absorber jugo, usar piedras como martillo y cincel para atravesar una barrera . 18] y usando piedras como martillo y yunque para romper nueces. [19] Si bien algunas de estas tareas son relativamente simples según los estándares cognitivos (por ejemplo, usar un palo para atrapar hormigas), otras, como cascar nueces con un martillo y un yunque, solo son superadas en complejidad por los chimpancés . [20]
El potencial para el uso de herramientas en animales como el mono capuchino depende de una serie de condiciones que aumentarían su probabilidad de aparecer en una especie determinada. Van Schaik propuso que el uso de herramientas sería probable en especies forrajeras si estuvieran presentes tres factores: destreza manual , inteligencia y tolerancia social . [21] En lo que se refiere a la destreza manual, los capuchinos son capaces de un agarre de precisión limitado (la capacidad de pellizcar y manipular objetos delicadamente con el pulgar y las puntas de los dedos), que no se encuentra en ningún otro mono del Nuevo Mundo y solo se encuentra en cantidades limitadas. en simios. [22] [23] C. apella tiene una proporción de encefalización mayor que la de los homínidos (excepto los humanos) y una proporción de neocorteza que es casi tan grande como la de los simios; Ambos indicadores aproximados sugieren una alta inteligencia. [24] [25] Finalmente, el capuchino copetudo forma grupos sociales típicos de una sociedad compleja y tolerante. [26] [27]
Se ha observado al capuchino copetudo fabricando herramientas tanto en cautiverio como en la naturaleza. En cautiverio, se ha informado que fabrica palos de sonda para alcanzar recipientes con jarabe que normalmente son inaccesibles. [28] También es capaz de comprender el concepto de "esponja" y utilizar toallas de papel, galletas de mono, palitos, hojas y pajita para absorber el jugo y luego chupar la esponja para consumir el jugo. [28] La investigación en la naturaleza ha demostrado que el uso de herramientas por parte de los capuchinos es tan extenso como en cautiverio, y se observa que los capuchinos usan piedras para cavar agujeros para llegar a los tubérculos, una actividad que anteriormente solo se había visto en humanos. [29] La práctica de usar piedras para romper nueces ha surgido espontáneamente en muchos lugares, como en el Bosque Seco de Caatinga [29] y el Parque Nacional Serra da Capivara , [30] todos en Brasil y a cientos de kilómetros de distancia. Se ha observado cascar diversas nueces y frutas como nueces de palma ( Attalea y Astrocaryum spp.) [31] y frutos de jatobá ( Hymenaea courbaril ). [30] Incluso se ha observado que el capuchino copetudo usa piedras para desalojar otras piedras que luego se usarían como martillos o palas, un ejemplo de una herramienta más compleja que utiliza un comportamiento conocido como uso de herramientas de segundo orden que anteriormente solo se encontraba en chimpancés. [30] Curiosamente, no todos los capuchinos copetudos utilizan herramientas. Moura y Lee (2004) [32] sugieren que el factor clave es la falta de otras fuentes de alimentos. Ottoni y Mannu (2001), [33] Fragaszy et al . (2004) [31] y Visalberghi et al . (2005) [34] han propuesto que esto probablemente sea más un factor del hábito terrestre de un mono: cuanto más tiempo pasa un mono en el suelo, más probabilidades hay de que se beneficie (y por tanto participe en) el uso de herramientas.
En cautiverio, se ha visto que el capuchino copetudo fabricaba herramientas de piedra que producían escamas y núcleos simples . Algunos de los capuchinos incluso usaban estas piedras afiladas para cortar (con un movimiento de ida y vuelta) barreras para alcanzar la comida. [35] La importancia de este comportamiento es que sirve como evidencia de propensión mecánica a modificar piedras mediante el uso de comportamientos que ya están en los repertorios de los monos , y este comportamiento se considera un precursor del tallado de piedras . [22] Se ha planteado la hipótesis de que este comportamiento temprano y limitado de uso de herramientas es similar al pre- Homo habilis y que los artefactos de esa época probablemente se parecerían a los de los capuchinos. [35]
Se ha analizado la fabricación y el uso de herramientas de S. apella en busca de posibles pistas sobre el aprendizaje social y la capacidad de resolución de problemas, ya que la fabricación y el uso de herramientas a menudo pueden arrojar luz sobre habilidades cognitivas tan complejas. [18] [36] El aprendizaje social, o la capacidad de aprender de otros individuos, es un tema controvertido en la mayoría de las especies no humanas como S. apella debido a la relativa dificultad de determinar si un comportamiento se aprendió por imitación o por una forma mucho más simple de aprendizaje social. [37] Una forma de cerrar la brecha entre los comportamientos concurrentes relacionados con las herramientas y su probabilidad de surgir de la imitación es reduciendo los eventos que harían más probable el aprendizaje social, como la preferencia por observar a los usuarios de herramientas experimentados. En este sentido, Ottoni y su equipo descubrieron que los jóvenes capuchinos tendían a observar a los mejores usuarios de herramientas al romper nueces. [19]
Otra forma de aislar la imitación de otras conductas más simples es presentar a los capuchinos una caja que contiene comida pero que tiene dos formas diferentes de abrirla. Lo importante es que ninguna de las dos opciones debería ser más ventajosa para que el mono pueda elegir libremente una. En uno de esos estudios, cuando los humanos abrieron la puerta frente a los monos de una sola manera, los monos usaron ese método, incluso cuando descubrieron la alternativa por sí mismos. [38] En otro estudio, se entrenó a capuchinos alfa de dos grupos separados para abrir la puerta de una manera específica, después de lo cual los monos fueron emparejados con subordinados que aprendieron a abrir la puerta de la misma manera. [39] Cuando los capuchinos son entrenados de la misma manera y esta vez liberados en sus grupos, el hábito se difunde una vez más entre todos los miembros del grupo, incluso cuando otros descubren formas alternativas. [40] Sin embargo, el tema de si S. apella aprende o no por imitación sigue siendo controvertido, debido a la dificultad inherente a descubrir evidencia inequívoca de un proceso cognitivo complejo como la imitación. [38] [41]
El uso y la fabricación de herramientas también pueden arrojar luz sobre muchos aspectos de las capacidades cognitivas del capuchino copetudo al determinar cómo resuelve algunos problemas. Algunos no primates fabrican y utilizan objetos como herramientas. Se sabe que los cuervos fabrican herramientas con ganchos para atrapar insectos , [42] pero tales actividades carecen de la plasticidad conductual del uso de herramientas, como se evidencia en los capuchinos copetudos que encontraron nuevas formas de usar herramientas que otras especies no podían. [43] Pero esta plasticidad en el uso de herramientas, si bien sugiere una mayor complejidad y capacidad cognitiva, no sugiere que los monos comprendan la causa y el efecto. Más bien, implica que sólo son capaces de aprender de los esfuerzos exitosos pero no de los fracasos , ni son capaces de refinar y mejorar mucho. [44] Su capacidad para repetir éxitos, junto con su complejo repertorio de eventos de comportamiento, ayuda a explicar el extenso repertorio de comportamientos innovadores del capuchino copetudo además del uso de herramientas. [44]
Esta especie vive en la selva amazónica del norte de Guyanas , Venezuela y Brasil y al oeste del Río Negro , hasta el norte hasta el Orinoco en Venezuela . También se encuentra en el este de Colombia, Ecuador, Bolivia, Perú, incluido el valle alto andino del Magdalena en Colombia. Una población reproductora introducida está bien establecida en la península noroeste de la isla de Trinidad en la República de Trinidad y Tobago . La subespecie/población de la Isla de Margarita en Venezuela, S. a. margaritae , está considerada En Peligro Crítico por la Lista Roja de la UICN . [45] Se puede encontrar en una gran variedad de tipos de bosques, principalmente en las selvas tropicales (hasta una altura de 2700 m), pero también en bosques más abiertos.
La distribución se superpone con la de otras especies de capuchinos, como el capuchino de frente blanca ( Cebus albifrons ).
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