En neuroanatomía , el mapa topográfico es la proyección ordenada de una superficie sensorial (como la retina o la piel) o de un sistema efector (como la musculatura) a una o más estructuras del sistema nervioso central . Los mapas topográficos se pueden encontrar en todos los sistemas sensoriales y en muchos sistemas motores .
El sistema visual se refiere a la parte del sistema nervioso central que permite a un organismo ver. Interpreta la información de la luz visible para construir una representación del mundo. Las células ganglionares de la retina proyectan de manera ordenada al núcleo geniculado lateral del tálamo y de allí a la corteza visual primaria (V1); los puntos adyacentes en la retina están representados por neuronas adyacentes en el núcleo geniculado lateral y la corteza visual primaria. El término para este patrón de proyección es topografía . Hay muchos tipos de mapas topográficos en las cortezas visuales, incluidos los mapas retinotópicos, los mapas de dominancia ocular y los mapas de orientación. Los mapas retinotópicos son los más fáciles de entender en términos de topografía. Los mapas retinotópicos son aquellos en los que la imagen en la retina se mantiene en las cortezas (V1 y LGN). En otras palabras, si una región específica de las cortezas estuviera dañada, ese individuo tendría entonces un punto ciego en el mundo real, no podría ver la parte del mundo que correspondía al daño en la retina. Los mapas de orientación también son topográficos. En estos mapas hay células que tienen preferencia por una determinada orientación; la tasa de activación máxima de la célula se alcanzará en esa preferencia. A medida que se aleje de la orientación, la tasa de activación disminuirá. Un mapa de orientación es topográfico porque los tejidos neuronales vecinos tienen preferencias de orientación similares.
El término retinotópico se refiere al mantenimiento del orden particular de conexiones aferentes desde la retina a lo largo de la vía aferente a través de estructuras subcorticales hasta V1 y otras áreas visuales corticales. La corteza visual primaria (V1, área 17 de Brodmann ) es la primera área cortical que recibe información visual. La estría de Gennari , un conjunto de axones muy mielinizados que se proyectan horizontalmente dentro de la zona de terminación de la información del núcleo geniculado lateral (LGN) a V1, proporciona un marcador anatómico particular de V1. [1]
Según la hipótesis de la quimioafinidad , las etiquetas químicas se distribuyen de forma gradual a lo largo de la retina y el techo . Esto permite que cada célula ganglionar de la retina reconozca su sitio de terminación adecuado. Los experimentos con ojos compuestos creados artificialmente en Xenopus demuestran que no solo las células ganglionares sino también sus axones tienen estas especificidades. Los axones deben poder comunicarse entre sí para garantizar que aquellos con las mismas etiquetas posicionales inerven la misma área del colículo superior . [2]
Las representaciones de primer orden son aquellas en las que los puntos adyacentes del mismo hemicampo siempre se asignan a columnas adyacentes en la corteza contralateral. Un ejemplo de esto sería el mapa en la corteza visual primaria (V1).
Las representaciones de segundo orden , también conocidas como mapas de discontinuidad de campo, son mapas que están organizados de tal manera que parece que se ha introducido una discontinuidad en el campo visual o en la retina. Los mapas en V2 y otras cortezas extraestriadas son representaciones de segundo orden. [3]
El sistema auditivo es el sistema sensorial para la audición en el que el cerebro interpreta la información de la frecuencia de las ondas sonoras, lo que produce la percepción de los tonos. Las ondas sonoras entran en el oído a través del canal auditivo. Estas ondas llegan al tímpano , donde las propiedades de las ondas se transducen en vibraciones. Las vibraciones viajan a través de los huesos del oído interno hasta la cóclea . En la cóclea, las vibraciones se transducen en información eléctrica a través de la activación de las células ciliadas en el órgano de Corti. El órgano de Corti proyecta de manera ordenada a las estructuras del tronco encefálico (a saber, los núcleos cocleares y el colículo inferior ), y desde allí al núcleo geniculado medial del tálamo y la corteza auditiva primaria . Los sitios adyacentes en el órgano de Corti , que son selectivos para la frecuencia del sonido , están representados por neuronas adyacentes en las estructuras del SNC mencionadas anteriormente. Este patrón de proyección se ha denominado tonotopía .
La disposición tonotópica de la información sonora comienza en la cóclea , donde la membrana basilar vibra en diferentes posiciones a lo largo de su longitud dependiendo de la frecuencia del sonido. Los sonidos de frecuencia más alta están en la base de la cóclea, si se desenrollara, y los sonidos de frecuencia más baja están en el ápice. Esta disposición también se encuentra en la corteza auditiva en el lóbulo temporal . En las áreas que están organizadas tonotópicamente, la frecuencia varía sistemáticamente de baja a alta a lo largo de la superficie de la corteza, pero es relativamente constante a lo largo de la profundidad cortical. La imagen general de la organización topográfica en los animales es la de múltiples mapas tonotópicos distribuidos sobre la superficie de la corteza. [4]
El sistema somatosensorial comprende una amplia gama de receptores y centros de procesamiento para producir la percepción del tacto, la temperatura, la propiocepción y la nocicepción . Los receptores están ubicados en todo el cuerpo, incluida la piel , los epitelios, los órganos internos, los músculos esqueléticos , los huesos y las articulaciones . Los receptores cutáneos de la piel se proyectan de manera ordenada a la médula espinal y, desde allí, a través de diferentes vías aferentes ( tracto columna dorsal-lemnisco medial y tracto espinotalámico ), al núcleo ventral posterior del tálamo y la corteza somatosensorial primaria . Nuevamente, las áreas adyacentes en la piel están representadas por neuronas adyacentes en todas las estructuras mencionadas anteriormente. Este patrón de proyección se ha denominado somatotopía .
Un diagrama común del mapa somatotópico es el homúnculo cortical . Esta ilustración es una representación bastante precisa de cuánta área cortical representa cada parte o región del cuerpo. También muestra qué parte de la corteza representa cada región del cuerpo.
A diferencia de los mapas topográficos de los sentidos, las neuronas de la corteza motora son neuronas eferentes que salen del cerebro en lugar de llevar información al cerebro a través de conexiones aferentes . El sistema motor es el responsable de iniciar los movimientos voluntarios o planificados ( los reflejos están mediados a nivel de la médula espinal , por lo que los movimientos que se asocian a un reflejo no son iniciados por la corteza motora). La activación desde la corteza motora viaja a través de las células de Betz por el tracto corticoespinal a través de las neuronas motoras superiores, terminando en el asta anterior de la sustancia gris donde las neuronas motoras inferiores transmiten la señal a las neuronas motoras periféricas y, finalmente, a los músculos voluntarios .
Existen varios casos de movimientos que no requieren la participación de mapas topográficos, o incluso la participación del cerebro . Un caso sería (como ya se dijo) en algunos reflejos . Los reflejos suelen estar mediados a nivel de la médula espinal a través de arcos reflejos . En los humanos, los arcos reflejos mono-, oligo- y poli-sinápticos, los sistemas de interneuronas propioespinales y las neuronas de materia gris internuncial participan colectivamente de forma continua para producir el reflejo de la médula espinal que activa el músculo. [5]
Los centros motores superiores de los pulpos ( invertebrados de cerebro grande ) se destacan por organizar (a diferencia de los vertebrados ) movimientos altamente especializados sin el uso de mapas somatotópicos de sus cuerpos. [6]
El sistema olfativo es el sistema sensorial que se utiliza para el olfato , o sentido del olfato. Detecta sustancias volátiles en el aire.
La mayoría de los sistemas sensoriales segregan espacialmente la información aferente de las neuronas sensoriales primarias para construir un mapa topográfico que define la ubicación de un estímulo sensorial dentro del entorno, así como la calidad del estímulo en sí. A diferencia de otros sistemas sensoriales, la topografía en el sistema olfativo no depende de las propiedades espaciales de los estímulos. Liberado del requisito de mapear la posición de un estímulo olfativo en el espacio, el sistema olfativo emplea la segregación espacial de la información sensorial para codificar la calidad de un odorante . [7]
El mapa topográfico que se revela en el sistema olfativo difiere en calidad de la representación ordenada inherente a los mapas sensoriales retinotópicos, tonotópicos o somatotópicos. Las neuronas olfativas se diferencian entre sí por la naturaleza del receptor que poseen. Sin embargo, las neuronas sensoriales olfativas a las que están conectadas las neuronas del bulbo olfatorio también se distribuyen a lo largo de la lámina receptora (el epitelio olfatorio) dependiendo de sus preferencias químicas. Las ubicaciones en el epitelio olfatorio y el bulbo olfatorio están correlacionadas [8], por lo que, al igual que con otros sistemas sensoriales, el mapa topográfico en el cerebro está vinculado a la estructura del órgano periférico. Este principio se llama rinotopía. [9]
Las neuronas sensoriales olfativas individuales expresan solo uno de los mil genes receptores , de modo que las neuronas son funcionalmente distintas. Las células que expresan un receptor determinado en el epitelio olfativo se dispersan aleatoriamente en 1 de 4 amplias zonas. Las neuronas sensoriales extienden un único axón no ramificado hasta el bulbo olfatorio, de modo que las proyecciones de las neuronas que expresan un receptor específico convergen en 2 de los 1800 glomérulos . [10] El patrón de convergencia es absoluto e invariable en todos los individuos de una especie. Por lo tanto, el bulbo proporciona un mapa espacial que identifica cuáles de los numerosos receptores se han activado dentro del epitelio sensorial, de modo que la calidad de un estímulo olfativo está codificada por una combinación específica de glomérulos activados por un odorante determinado (código combinatorio).
Si bien el refinamiento del código topográfico bulbar depende de la actividad, el desarrollo ocurre en parte sin una contribución aparente de los procesos dependientes de la actividad. Los ratones que carecen del canal iónico regulado por nucleótidos cíclicos olfativos no muestran respuestas electrofisiológicas evocadas por el olor en el epitelio sensorial, pero el patrón de convergencia de axones similares en el bulbo no se altera en estos ratones mutantes, lo que indica firmemente que la experiencia olfativa no es necesaria para el establecimiento o refinamiento del mapa topográfico.
Sin embargo, estos hallazgos no excluyen que los procesos dependientes de la actividad desempeñen un papel en el mantenimiento o la plasticidad potencial del mapa una vez establecido. Por ejemplo, se ha observado que las neuronas que no expresan receptores olfativos funcionales tienen una vida media significativamente más corta. Por lo tanto, los procesos dependientes de la actividad pueden ser esenciales para la supervivencia de las neuronas olfativas después del nacimiento y, de esa manera, pueden alterar la información que reciben los glomérulos individuales, alterando así la sensibilidad a los olores individuales. [11]
El sistema gustativo es el sistema sensorial del gusto . Al igual que el olfato, el gusto requiere un proceso de quimiorrecepción . Los receptores del gusto son las papilas gustativas de la lengua . La lengua contiene receptores gustativos, así como mecanorreceptores. Las aferencias de los receptores gustativos y mecanorreceptores de la lengua acceden a diferentes sistemas ascendentes en el tronco encefálico. Sin embargo, no se sabe con certeza cómo se procesan estas dos fuentes de información en la corteza. La corteza gustativa primaria (G) está ubicada cerca de la región somatotópica de la lengua (S1), en la corteza insular en la profundidad de la fisura lateral con las áreas gustativas secundarias en los opérculos . [12]
El sistema periférico del gusto probablemente mantiene una relación específica entre las células de las papilas gustativas que responden selectivamente a una cualidad gustativa y las células ganglionares que emiten señales de esa cualidad en particular. Esto explica la especificidad de respuesta de algunos nervios gustativos individuales, en particular porque los receptores de dulce, aminoácidos y amargo se expresan en poblaciones distintas de células gustativas. Aunque no hay evidencia anatómica de una relación tan exclusiva a nivel de receptores individuales y células ganglionares, la relación entre las papilas gustativas individuales y las células ganglionares que las inervan es manejable neuroanatómicamente. En el gusto, los intentos de identificar una representación espacial de los receptores gustativos o las cualidades gustativas han revelado solo una topografía funcional indistinta en el cerebro. Sin embargo, las células ganglionares del gusto deben distribuir fibras periféricas a tipos particulares de células receptoras y diseminar impulsos centralmente de una manera organizada estructuralmente. [13]
Para las neuronas , es metabólicamente costoso hacer conexiones largas, y la compensación de la distancia de conexión es el tiempo. Por lo tanto, es un buen diseño agrupar las neuronas que deben estar altamente interconectadas. Los mapas topográficos múltiples son una característica que es ventajosa porque permiten mapas de diferentes tamaños que se adaptarían a distintos niveles de agudeza y detalles en las señales. Un mapa más detallado tiene más neuronas que ocuparían más área que un mapa más global, que requeriría menos conexiones. [14]
Se han utilizado diversas técnicas para establecer los mapas topográficos en el cerebro. La existencia de mapas topográficos se demostró tempranamente mediante estimulación eléctrica de la corteza, trazando patrones de ataques epilépticos, secuencias de estimulación y deterioros debidos a lesiones. Los detalles en los mapas llegaron más tarde mediante estimulación con microelectrodos y las técnicas de registro se utilizaron comúnmente para demostrar mapas somatotópicos y más tarde en los sistemas auditivo y visual, tanto corticalmente como en estructuras subcorticales como los colículos y los núcleos geniculados del tálamo . [15] El registro unicelular , la estimulación magnética transcraneal (TMS), la estimulación eléctrica de la corteza y la resonancia magnética funcional (fMRI) son algunas de las técnicas utilizadas para estudiar mapas en el cerebro. Muchos de los mapas topográficos existentes se han estudiado o refinado más a fondo utilizando fMRI. Por ejemplo, Hubel y Wiesel estudiaron originalmente los mapas retinotópicos en la corteza visual primaria utilizando registro unicelular. Sin embargo, recientemente se han mejorado las imágenes del mapa retinotópico en la corteza y en áreas subcorticales, como el núcleo geniculado lateral, utilizando la técnica fMRI. [16]
