El tucán toco ( Ramphastos toco ) es una especie de ave de la familia de los tucanes Ramphastidae . Es la especie más grande de tucán y tiene una apariencia distintiva, con un cuerpo negro, garganta, pecho y coberteras caudales superiores blancas y coberteras inferiores rojas. Su característica más llamativa es su enorme pico, de color amarillo anaranjado con una base negra y una gran mancha en la punta. Es endémica de América del Sur, donde tiene una amplia distribución desde el sur de las Guayanas hasta el norte de Argentina y Uruguay , y recientemente su área de distribución se ha ido expandiendo hacia el sur. A diferencia de otros tucanes, que habitan en bosques continuos, los tucanes toco habitan una variedad de hábitats semiabiertos en altitudes de hasta 1.750 m (5.740 pies). Son especialmente comunes en el cerrado brasileño , los bosques de galería y los humedales del Pantanal .
Los tucanes toco se alimentan principalmente de frutos carnosos, pero también complementan su dieta con insectos, huevos y polluelos de otras aves. Comerán cualquier fruta rica en azúcar disponible y mostrarán un alto nivel de variación en su dieta dependiendo del hábitat circundante. La reproducción es estacional y el momento de la temporada de reproducción difiere entre regiones. Los nidos suelen hacerse en huecos de los árboles y contienen de dos a cuatro huevos; Ambos padres incuban los huevos durante 17 a 18 días antes de eclosionar. BirdLife International lo considera de menor preocupación .
Los restos más antiguos conocidos del tucán toco se remontan a hace unos 20.000 años, en depósitos del Pleistoceno en Lagoa Santa, Minas Gerais . [3] El primer relato europeo de la especie fue escrito por el naturalista francés Pierre Belon en su obra de 1555 Histoire de la Nature des oyseaux . Belon poseía solo un espécimen del pico del ave y planteó la hipótesis de que el tucán era un ave palmípeda que se alimentaba de peces debido a su pico largo y dentado, que Belon pensaba que compartía algunas características con los picos de los pelícanos , los pollos de agua y algunos patos. . La descripción y las ideas de Belon siguieron siendo influyentes hasta el siglo XVIII. [4]
La especie fue descrita formalmente como Ramphastos Toco por el zoólogo alemán Philipp Ludwig Statius Müller en 1776 sobre la base de especímenes de Cayena, Guayana Francesa . [5] En 1862, el ornitólogo alemán Jean Cabanis describió a R. albogularis como una nueva especie basada en especímenes del sur de Brasil; [6] en 1870, había sido degradado al estado de una subespecie de R. toco . [7] [8] El nombre del género , Ramphastos , deriva de un error ortográfico del griego antiguo ῥαμφηστης , rhamphēstēs , que significa hocico, que a su vez se deriva del griego ῥαμφη , rhampē , que significa pico; el nombre hace referencia al gran pico de los tucanes. El nombre específico toco proviene de Tucá o Tucán , la palabra guaraní para tucán, y puede significar "nariz de hueso". [9] Tucán toco es el nombre común oficial designado por la Unión Internacional de Ornitólogos (IOU). [10] Se llama tucanuçu en portugués, tucán grande o tucán toco en español, [11] y tucano-boi localmente en Rio Grande do Sul, Brasil . [3] En tsimané , lengua indígena hablada en la Amazonía boliviana, se le conoce como yubibi . [12]
El tucán toco es una de las ocho especies actualmente incluidas en el género Ramphastos , y una de las más de cuarenta especies de la familia de tucanes Ramphastidae . [10] En 1974, el ornitólogo alemán Jürgen Haffer planteó la hipótesis de que los tucanes Ramphastos podrían dividirse en dos clados (grupos de organismos que descienden de un ancestro común): los "yelpers de pico liso", que comprenden los de mandíbula castaña y los de garganta amarilla. tucanes , y las "corvinas de pico de quilla", que comprenden los tucanes toco, de pecho rojo , de pico de quilla , choco y pico de canal . Postuló además que el tucán toco era basal (el más cercano a la raíz del árbol filogenético ) dentro del grupo de corvinas con pico de quilla. [13] Estudios posteriores del ADN mitocondrial han confirmado en gran medida la existencia de estos dos clados, pero han descubierto que el tucán toco es basal dentro de la familia en lugar de ser parte de las corvinas con pico de quilla. [14] [15] El siguiente cladograma muestra relaciones filogenéticas dentro de Ramphastos , basado en un estudio de 2009 realizado por José Patané y colegas: [a] [15]
El IOU reconoce dos subespecies : [10]
Los tucanes toco son la especie de tucán más grande, con una longitud promedio de 56 cm (22 pulgadas). No pueden confundirse con otras aves y se reconocen fácilmente por sus grandes picos anaranjados. El cuerpo es principalmente de color negro brillante, con la garganta y la parte superior de la garganta blancas. Esta mancha blanca a veces tendrá un tinte amarillo citrino y una banda roja donde se encuentra con el pecho negro, pero estas características son muy variables entre individuos. La grupa es blanca, mientras que la parte inferior de la cola, incluido el crissum , es roja. El ojo es marrón (aunque también se ha informado que tiene diferentes tonos de amarillo, verde y azul) y está rodeado por un estrecho anillo azul, mientras que el resto de la piel orbital es de color amarillo azufre a naranja. Una pequeña mancha de plumas cerca de los lores es blanca y la piel orbital debajo del ojo es a veces de color amarillo verdoso. [3] [11] [16]
El pico extremadamente largo y delgado suele ser más rojo en la parte superior del culmen y tiene bandas irregulares de color marrón anaranjado a los lados, a lo largo de la tomia . El pico varía en longitud de 173 a 215 mm (6,8 a 8,5 pulgadas) en los tucanes machos y de 158 a 202 mm (6,2 a 8,0 pulgadas) en las hembras; en promedio, mide 200,5 mm (7,89 pulgadas) de largo en los machos y 178,6 mm (7,03 pulgadas) de largo en las hembras. La base del pico es negra, formando una banda más gruesa en la parte inferior de la mandíbula . La punta del maxilar tiene un gran óvalo negro, que brilla intensamente cuando se ve a la luz. [3] [11] [16]
El pico parece pesado, pero como en otros tucanes es relativamente ligero porque el interior es en gran medida hueco. La lengua es casi tan larga como el pico y muy plana. Aparte de la diferencia de tamaño, no existen diferencias externas entre los sexos. Los juveniles son más apagados y de pico más corto que los adultos. Entre las medidas estándar, la cuerda del ala es de 22 a 26 cm ( 8+1 ⁄ 2 a 10 pulgadas), la cola mide14,1 a 17,9 cm ( 5+9 ⁄ 16 a 7+1 ⁄ 16 pulgadas) y el tarso midede 4,8 a 6,5 cm ( 1+7 ⁄ 8 a 2+9 ⁄ 16 pulgadas). [16] Se sabe que los tucanes toco exhiben leucismo parcial. [17]
La voz de la especie consiste en una variedad de notas de gruñidos, croar o ronquidos similares a las de los sapos , incluyendo "groomkk", "grunt", "grunnkkt", "kkreekk", "grenggkt", "grr", "ggrekkekk". ", "arkk-rk", "rrraa" y "rrro-rrro". Estas notas se pueden tomar individualmente o en una serie larga, con hasta 50 notas por minuto. El canto del tucán es una serie de gruñidos. Otras llamadas incluyen un murmullo de vocalizaciones "te-te-te" y "ehh-ehh" realizadas por inmaduros de la especie. Los sonidos también se producen de forma no vocal, al golpear el billete contra una rama. [3] [11] [16]
Aunque es poco probable que el tucán toco se confunda visualmente con cualquier otra especie, sus vocalizaciones pueden confundirse con las de los tucanes de pecho rojo y pico de canal. Las llamadas del tucán toco son más profundas y menos resonantes que las de ambas especies. Además, las partes rápidas de sus llamadas son más lentas que las partes correspondientes de las llamadas del tucán de pecho rojo. [3] [11]
El tucán toco es endémico de América del Sur, donde tiene una amplia distribución desde el sur de las Guayanas hasta el norte de Argentina y Uruguay . En la parte norte de su área de distribución, tiene varias poblaciones separadas, incluso en las Guayanas, en el norte de Brasil cerca del Río Branco y a lo largo de la desembocadura del Amazonas río arriba hasta alrededor de Manaos en el este de Amazonas . Además, se encuentra desde la costa de Maranhão al suroeste hasta el suroeste de Brasil, Bolivia y Pampas de Heath en el extremo sureste de Perú, y al sur a través de Piauí y Bahía hasta el norte de Argentina y Uruguay. [11] [18] Anteriormente se pensaba que se había extinguido en Tucumán, en el noroeste de Argentina, a fines de la década de 1990, pero fue redescubierto allí a principios de la década de 2010. [19] El área de distribución de la especie en la selva amazónica puede estar aumentando debido a la deforestación. [11] De manera similar, sólo se ha registrado recientemente en Uruguay; anteriormente, el límite sur de su área de distribución era la Lagoa dos Patos en Brasil. La reciente expansión de su área de distribución al sur del paralelo 30 puede deberse a fugas de individuos cautivos o cambios en las condiciones ecológicas. [20] Los tucanes toco son generalmente residentes , pero a veces se mueven en masa en busca de alimento. [11]
A diferencia de otros tucanes, los tucanes toco no habitan en bosques continuos de dosel cerrado, sino que prefieren una variedad de hábitats semiabiertos como bosques de galería , sabanas , bosques adyacentes a cuerpos de agua , bosques y bosques secundarios , chaco , plantaciones, huertos y arboledas. . [11] Es especialmente común en el cerrado brasileño , una forma de sabana tropical, y bosques de galería. También es común en los humedales del Pantanal . [21] Se sabe que habita en altitudes de hasta 1.750 m (5.740 pies). [1]
Los tucanes toco se ven típicamente cuando vuelan o se alimentan en las copas de los árboles, saltando de rama en rama. Su vuelo es algo ondulado porque alternan entre fuertes aleteos y deslizamientos cuando vuelan. [11] Los tucanes toco, al igual que otros tucanes, tienen grandes áreas de distribución, con un tamaño promedio de 86 hectáreas . Están más dispersos que otros tucanes, que no cruzan grandes masas de agua y son capaces de volar a través de masas de agua de más de 5 km de ancho. [22]
Los tucanes toco son menos activos durante el día y ocasionalmente descansan en las copas de los árboles. Son menos gregarios que otros tucanes y normalmente se alimentan solos o en pequeños grupos de árboles frutales. Cuando buscan comida juntos, los tucanes vuelan de copa en copa en fila india. Los miembros de un grupo a menudo se acicalan entre sí, aunque este comportamiento suele terminar después de que se produce la puesta de huevos, ya que las parejas comienzan a acicalarse exclusivamente entre sí. [11] Después del final de la temporada de reproducción, los tucanes toco a veces forman grandes bandadas que vuelan alrededor de los bosques en busca de frutas. En ocasiones, estas bandadas pueden incluir otras especies como el tucán de garganta blanca. [3]
El pico es dentado y es el más grande en relación con el tamaño corporal de todas las aves, proporcionando del 30 al 50% de su superficie corporal, aunque otra especie neotropical , el colibrí pico espada , tiene un pico más largo en relación con la longitud de su cuerpo. [23] Otras sugerencias han incluido ayuda para pelar frutas, intimidar a otras aves cuando roban sus nidos, selección social relacionada con la defensa del territorio y como advertencia visual. [23] [24]
Las investigaciones han demostrado que una de sus funciones es la de superficie para el intercambio de calor . El billete tiene la capacidad de modificar el flujo sanguíneo y así regular la distribución del calor en el cuerpo, permitiendo su uso como radiador térmico. [23] En términos de superficie utilizada para esta función, el pico en relación con el tamaño del ave se encuentra entre los más grandes de cualquier animal y tiene una red de vasos sanguíneos superficiales que sostienen la delgada vaina córnea del pico hecha de queratina llamada ramphoteca.
En su capacidad para eliminar el calor corporal, el pico es comparable al de las orejas de elefante. La capacidad de irradiar calor depende de la velocidad del aire: si ésta es baja, sólo se irradia el 25% de la producción de calor en reposo del ave adulta; si es alto, irradia hasta cuatro veces esta producción de calor. En comparación, el pico de un pato y las orejas de un elefante pueden arrojar sólo alrededor del 9% de la producción de calor en reposo. La factura normalmente es responsable del 30 al 60% de la pérdida de calor. La práctica de los tucanes toco de colocar el pico debajo de las alas puede servir para aislar el pico y reducir la pérdida de calor durante el sueño. Se ha observado que "las complejidades de la vasculatura y los mecanismos de control necesarios para ajustar el flujo sanguíneo al pico pueden no desarrollarse completamente hasta la edad adulta". [23]
Los picos del tucán toco pueden sufrir una serie de deformidades, como mandíbulas cruzadas, ausencia de hasta la mitad de la mandíbula superior o inferior y perforaciones. [25]
Los tucanes toco son frugívoros generalistas que se alimentan principalmente de frutas carnosas, pero también suelen complementar su dieta con insectos, huevos y polluelos de otras aves. La búsqueda de alimento generalmente se realiza en el dosel , pero los tucanes también visitan el sotobosque y el suelo para alimentarse de frutos caídos. [11] Se sabe que los tucanes se alimentan de una variedad de frutas carnosas, sobre todo higos. [11] Otras plantas que dan frutos durante todo el año y ocupan un lugar importante en la dieta de la especie incluyen Cecropia pachystachya e Inga laurina . [21] [26] Los tucanes también se alimentan de manera oportunista de cualquier fruta rica en azúcar disponible y muestran un alto nivel de variación en su dieta dependiendo del hábitat circundante. [27] En los bosques caducifolios con un suministro de higos durante todo el año, los tucanes no muestran cambios significativos de una estación a otra en su dieta. [28] En áreas con una variación significativa en la disponibilidad de frutos carnosos, los tucanes son más comunes durante la temporada de fructificación y posteriormente se trasladan a otros hábitats cuando la disponibilidad de frutos disminuye. [27] [28]
Las plantas que se han registrado como contribuyentes principales a la dieta del tucán toco incluyen Genipa americana , Ficus luschnatiana y Virola sebifera en el bosque de galería , [21] [27] Schefflera macrocarpa , Copaifera langsdorffii , Didymopanax morototoni y Nectandra cissiflora en el cerrado, [ 27] [29] y Guibourtia hymenaefolia y D. morototoni en bosques semicaducifolios. [28] Durante la estación seca, cuando la disponibilidad de frutas disminuye, los tucanes toco también se alimentan de flores de especies como Handroanthus chrysotricchus y Erythrina fusca . [30]
Los insectos más comúnmente consumidos por los tucanes toco son las orugas y las termitas. [11] Los tucanes toco también se alimentan de pequeños vertebrados como lagartos, [31] polluelos y pájaros pequeños. [11] En la naturaleza, los tucanes se alimentan de los nidos de mirlos icteridos , papamoscas tiranos , [11] pájaros globo , [32] y loros, [27] y apuntan especialmente a los nidos de caciques de rabadilla amarilla . [11] Las aves más grandes conocidas cuyos nidos son depredados por el tucán toco son el guacamayo jacinto y el ibis de cuello beige ; los polluelos de este último pesan entre 200 y 300 g (7,1 a 10,6 oz), en comparación con la masa corporal del tucán de alrededor de 540 g (19 oz), y mueren rompiéndoles el cuello con movimientos laterales del pico del tucán. [33] En cautiverio, los tucanes se alimentan de una serie de aves más pequeñas que se les colocan con ellos, como los zorros Toxostoma , los gorriones comunes , las palomas incas , los reyezuelos y las codornices de Gambel . [11]
Los tucanes toco muestran varios cambios de comportamiento durante su temporada de anidación, volviéndose más reservados y de hábitos solitarios. [34] El acicalamiento de los tucanes por parte de aves fuera de la pareja apareada se detiene poco después de la puesta de huevos; Los compañeros continuarán acicalándose unos a otros con frecuencia o golpeando sus picos. Los machos a veces muestran las plumas rojas en la parte inferior de la cola mientras abren en abanico sus coberteras infracaudales ; su pico grande y llamativo también se puede utilizar en exhibiciones de reproducción. [11]
La anidación es estacional, pero el momento de la temporada de reproducción difiere entre regiones. Se ha observado reproducción de septiembre a enero en Amazonas y Maranhão y de septiembre a febrero en São Paulo , Río de Janeiro , Paraná y Paraguay . En el este de Argentina y Rio Grande do Sul , ocurre de octubre a febrero, y en Goiás , Minas Gerais y Bahía, dura de noviembre a febrero. Ha sido documentada de diciembre a junio en Bolivia y el oeste de Argentina, y de mayo a junio en Piauí. [11] La anidación ocurre en cavidades, que generalmente se hacen en árboles como el espolón de coral y los pinos roza , pero que también pueden ser en orillas de arroyos o montículos de termitas . A veces, los nidos se hacen en cavidades excavadas por otras especies de aves: los casos registrados incluyen nidos en cavidades hechas por parpadeos de campo y pájaros carpinteros de lomo color crema . [11] [34] También se ha observado una reproducción exitosa en áreas urbanas, aunque los altos niveles de perturbaciones causadas por humanos, como actividades de construcción, alrededor del nido pueden llevar al abandono por parte de los padres. [34] Se ha observado a aves cautivas limpiando sus nidos desde el principio, pero los nidos eventualmente se llenan de excrementos y semillas de frutas. [11]
Los tucanes generalmente se reproducen anualmente en la naturaleza, pero se ha informado que se reproducen varias veces al año en cautiverio. Las hembras ponen de dos a cuatro huevos, que ambos padres incuban durante 17 a 18 días, después de lo cual eclosionan. [11] Los polluelos pueden ser detectados por los fuertes gritos de súplica que hacen en ausencia de sus padres. [3] Inicialmente, las crías se alimentan principalmente de insectos, y la proporción de fruta en su dieta aumenta a medida que envejecen. Los polluelos empluman entre 43 y 52 días después de la eclosión. [11]
Al igual que otros tucanes, los tucanes toco son importantes dispersores de semillas debido a sus grandes bocas, sus grandes áreas de distribución y su adaptabilidad a diferentes tipos de hábitats. Se encuentran entre las pocas aves frugívoras grandes que permanecen en entornos urbanos. Los tucanes toco defecan grandes cantidades de semillas intactas; [22] es menos probable que estas semillas germinen que las regurgitadas por dispersores de semillas más pequeños, [35] pero el mayor tamaño y hábitos alimentarios del tucán significan que dispersa las semillas más lejos de la planta madre. Un estudio estimó que las semillas de tamaño mediano se depositan entre 269 y 449 m (883 y 1473 pies) de distancia de las plantas donde se originaron. [22] Aunque los tucanes toco se alimentan principalmente de especies nativas, algunas plantas invasoras , como Royostenia oleracea y Elaeis guineensis , representan porciones importantes de su dieta. Los tucanes toco pueden ayudar a propagar estas especies invasoras a fragmentos de bosque y áreas rurales cercanas a las ciudades, ayudándolas a establecerse y acelerando el proceso de invasión. [22] [36]
Los tucanes toco también son un dispersor de semillas especialmente importante para el árbol manduvi , siendo responsables de más del 83% de la dispersión de semillas de esa especie. El guacamayo jacinto, en peligro de extinción , anida casi exclusivamente en huecos de los árboles manduvi, lo que lleva a una dependencia indirecta del tucán toco, a pesar de que esta última especie es responsable de más de la mitad de la depredación de huevos del guacamayo jacinto. [37] Los tucanes toco también pueden ser depredadores de nidos de importancia ecológica para especies que anidan en áreas con pocos otros depredadores terrestres, como acantilados. [33]
No se conocen depredadores específicos del tucán toco, pero se sabe que los tucanes en general son cazados por monos y grandes aves rapaces . Se sabe que varias especies de piojos masticadores , como Austrophilopterus cancellosus y Myrsidea witti , parasitan al tucán toco. [11] La especie también está parasitada por los protozoos Plasmodium nucleophilum , P. huffi , P. pinottii , [38] Toxoplasma gondii , [39] y Giardia duodenalis , [40] Trichomonas parabasalids, [41] y trematodos . [42]
Debido a que prefiere hábitats abiertos , es probable que el tucán toco se beneficie de la deforestación generalizada en la América del Sur tropical ; [1] se sabe que habita en áreas alrededor de aeropuertos y carreteras recién construidas. [3] Tiene una amplia distribución y, excepto en las regiones exteriores de su distribución , suele ser bastante común. Por lo tanto, BirdLife International lo considera de menor preocupación . [1] Los tucanes toco son cazados por su carne y para el comercio de mascotas ; [11] Se sabía que las grandes bandadas que forma después de la temporada de reproducción eran cazadas intensamente para obtener carne y sus picos se guardaban como recuerdo. [3] Se desconoce el impacto de la caza en la población. [11] Un estudio de 2023 sobre el comercio de vida silvestre de tucanes encontró que los tucanes toco fueron la segunda especie más comercializada durante un período de 1975 a 2018. Se exportaron desde una mayor variedad de países latinoamericanos que otros tucanes y fueron los más caros. , con un precio minorista promedio de 12.450 dólares estadounidenses en 2020 (equivalente a 14.660 dólares en 2023) y algunos ejemplares alcanzan hasta 13.400 dólares (equivalente a 15.800 dólares en 2023). [43]
Los tucanes toco son una de las aves neotropicales más conocidas , [11] tanto a nivel internacional [44] como a nivel nacional dentro de su área de distribución. [45] También son la especie de tucán mejor representada en Internet, a nivel internacional y dentro de Brasil. [46] El tucán es objeto de burla en la leyenda brasileña. Según una historia, los pájaros lo aceptaron como su rey luego de ver el tamaño de su pico mientras estaba escondido dentro de un agujero; Después de que salió, los pájaros se burlaron de él por ser "nada más que nariz". [3] En la mitología del pueblo Ayoreo del Gran Chaco de Bolivia y Paraguay, la palabra para tucán toco, Carai , es también el nombre de un cazador de miel . [47] El tucán toco fue parte de una de las campañas publicitarias más famosas de Guinness , una marca irlandesa de cerveza negra . [48] El tucán es el símbolo del Partido de la Social Democracia Brasileña de centro derecha . [49]
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