La tetracromacia (del griego tetra , que significa "cuatro" y croma , que significa "color") es la condición de poseer cuatro canales independientes para transmitir información de color , o poseer cuatro tipos de células cónicas en el ojo . Los organismos con tetracromacia se llaman tetracromáticos.
En los organismos tetracromáticos, el espacio de color sensorial es de cuatro dimensiones, lo que significa que igualar el efecto sensorial de espectros de luz elegidos arbitrariamente dentro de su espectro visible requiere mezclas de al menos cuatro colores primarios .
La tetracromacia se demuestra entre varias especies de aves , [2] peces , [3] y reptiles . [3] El ancestro común de todos los vertebrados era un tetracromático, pero un ancestro común de los mamíferos perdió dos de sus cuatro tipos de células cónicas, evolucionando dicromacia , una pérdida atribuida al conjeturado cuello de botella nocturno . Posteriormente, algunos primates desarrollaron un tercer cono. [4]
La explicación normal de la tetracromacia es que la retina del organismo contiene cuatro tipos de receptores de luz de mayor intensidad (llamados conos en los vertebrados a diferencia de los bastones , que son receptores de luz de menor intensidad) con diferente sensibilidad espectral . Esto significa que el organismo puede ver longitudes de onda más allá de las de la visión humana típica y puede ser capaz de distinguir entre colores que, para un humano normal, parecen idénticos . Las especies con visión de color tetracromática pueden tener una ventaja fisiológica desconocida sobre las especies rivales. [5]
Los simios (incluidos los humanos ) y los monos del Viejo Mundo normalmente tienen tres tipos de células cónicas y, por lo tanto, son tricrómatas . Sin embargo, se sospecha que la tetracromía humana existe en un pequeño porcentaje de la población. Los tricrómatas tienen conos "rojos", "verdes" y "azules" activos en la parte del espectro de onda larga, media y corta respectivamente, pero al menos un ser humano ha sido identificado con un cuarto cono bien separado. tipo. [6] Demostrar de manera concluyente que este tipo de cono adicional agrega una dimensión de color independiente subjetiva adicional confirmaría la existencia de tetracromía entre los humanos.
La tetracromacia requiere que haya cuatro clases de células fotorreceptoras independientes con diferente sensibilidad espectral . Sin embargo, también debe existir el mecanismo post-receptor apropiado para comparar las señales de las cuatro clases de receptores. Según la teoría del proceso oponente , los humanos tenemos tres canales oponentes, que otorgan tricromacia. No está claro si hay un cuarto canal oponente disponible para facilitar la tetracromía. [ cita necesaria ]
Los ratones, que normalmente tienen sólo dos pigmentos cónicos (y por lo tanto dos canales oponentes), han sido diseñados para expresar un tercer pigmento cónico y parecen demostrar una mayor discriminación cromática, [7] posiblemente indicando tricromacia y sugiriendo que fueron capaces de crear o recrear. -habilitar un tercer canal oponente. Esto respaldaría la teoría de que los humanos deberían poder utilizar un cuarto canal oponente para la visión tetracromática. Sin embargo, también se han cuestionado las afirmaciones de la publicación original sobre la plasticidad del nervio óptico. [8]
Se ha teorizado que las mujeres que portan alelos de opsina recesivos que pueden causar deficiencia en la visión de los colores (CVD) podrían poseer tetracromía. Las mujeres portadoras de tricromacia anómala (daltonismo leve) poseen alelos heterocigotos de los genes que codifican la L-opsina o la M-opsina . Estos alelos suelen tener una sensibilidad espectral diferente , por lo que si el portador expresa ambos alelos de opsina, pueden presentar tetracromacia.
En los seres humanos, dos genes de pigmento de células de cono están presentes en el cromosoma X : el gen clásico de opsina tipo 2 OPN1MW y OPN1MW2 . Las personas con dos cromosomas X podrían poseer múltiples pigmentos de células de cono, tal vez nacidos como tetracromáticos completos que tienen cuatro tipos de células de cono que funcionan simultáneamente, cada tipo con un patrón específico de respuesta a diferentes longitudes de onda de luz en el rango del espectro visible. [9] Un estudio sugirió que el 15% de las mujeres del mundo podrían tener el tipo de cuarto cono cuyo pico de sensibilidad se encuentra entre los conos estándar rojo y verde, lo que proporciona, en teoría, un aumento significativo en la diferenciación de color. [10] Otro estudio sugiere que hasta el 50% de las mujeres y el 8% de los hombres pueden tener cuatro fotopigmentos y la correspondiente mayor discriminación cromática en comparación con los tricrómatas. [11] En 2010, después de veinte años de estudio de mujeres con cuatro tipos de conos (tetracromáticos no funcionales), el neurocientífico Gabriele Jordan identificó a una mujer (sujeto cDa29 ) que podía detectar una mayor variedad de colores que los tricromáticos, correspondiendo con un tetracromático funcional o "verdadero". [6] [12]
La variación en los genes del pigmento de los conos está muy extendida en la mayoría de las poblaciones humanas, pero la tetracromía más prevalente y pronunciada derivaría de mujeres portadoras de anomalías importantes de los pigmentos rojo/verde, normalmente clasificadas como formas de " daltonismo " ( protanomalía o deuteranomalía ). La base biológica de este fenómeno es la inactivación por X de los alelos heterocigóticos de los genes de pigmentos retinianos, que es el mismo mecanismo que proporciona a la mayoría de las hembras de monos del Nuevo Mundo visión tricromática. [13]
En los seres humanos, el procesamiento visual preliminar se produce en las neuronas de la retina . No se sabe cómo responderían estos nervios a un nuevo canal de color, es decir, si podrían manejarlo por separado o simplemente combinarlo con un canal existente. De manera similar, la información visual sale del ojo a través del nervio óptico y en el cerebro tiene lugar una variedad de procesamiento final de la imagen; No se sabe si el nervio óptico o las áreas del cerebro tienen la capacidad adicional para manejar o responder si se les presenta un nuevo canal de color .
La tetracromacia también puede mejorar la visión en condiciones de poca luz o al mirar una pantalla. [14]
A pesar de ser tricrómatas, los humanos pueden experimentar una ligera tetracromía a intensidades de luz bajas , utilizando su visión mesópica . En la visión mesópica, tanto los conos como los bastones están activos. Si bien los bastones normalmente no contribuyen a la visión del color, en estas condiciones de luz específicas pueden generar una pequeña región de tetracromía en el espacio de color. [15] La sensibilidad de los bastones humanos es mayor a una longitud de onda de 500 nm (verde azulado), que es significativamente diferente de la sensibilidad espectral máxima de los conos (normalmente 420, 530 y 560 nm).
Aunque muchas aves son tetracromáticas con un cuarto color en el ultravioleta, los humanos no pueden ver la luz ultravioleta directamente porque la lente del ojo bloquea la mayor parte de la luz en el rango de longitud de onda de 300 a 400 nm; Las longitudes de onda más cortas son bloqueadas por la córnea . [16] Las células fotorreceptoras de la retina son sensibles a la luz ultravioleta cercana, y las personas que carecen de lentes (una condición conocida como afaquia ) ven la luz ultravioleta cercana (hasta 300 nm) como azul blanquecino, o para algunas longitudes de onda, violeta blanquecino. probablemente porque los tres tipos de conos son aproximadamente igualmente sensibles a la luz ultravioleta (siendo las células de los conos azules un poco más sensibles). [17]
Si bien un rango visible extendido no denota tetracromacia, algunos creen que hay pigmentos visuales disponibles con sensibilidad en longitudes de onda cercanas al UV que permitirían la tetracromacia en el caso de la afaquia . [18] Sin embargo, no hay evidencia revisada por pares que respalde esta afirmación.
Los peces, específicamente los teleósteos , son típicamente tetracromáticos. [3] Las excepciones incluyen:
Algunas especies de aves, como el pinzón cebra y los Columbidae , utilizan la longitud de onda ultravioleta de 300 a 400 nm específica de la visión de color tetracromática como herramienta durante la selección de pareja y la búsqueda de alimento . [19] Al seleccionar pareja, el plumaje ultravioleta y la coloración de la piel muestran un alto nivel de selección. [20] El ojo de un pájaro típico responde a longitudes de onda de aproximadamente 300 a 700 nm. En términos de frecuencia, esto corresponde a una banda cercana a 430-1000 THz . La mayoría de las aves tienen retinas con cuatro tipos espectrales de células cónicas que se cree que median en la visión de colores tetracromática. La visión de los colores de las aves se mejora aún más mediante el filtrado de gotas de aceite pigmentadas en los fotorreceptores. Las gotas de aceite filtran la luz incidente antes de que llegue al pigmento visual en los segmentos externos de los fotorreceptores.
Los cuatro tipos de conos y la especialización de las gotas de aceite pigmentadas dan a las aves una mejor visión de los colores que la de los humanos. [21] [22] Sin embargo, investigaciones más recientes han sugerido que la tetracromía en las aves sólo les proporciona un espectro visual más grande que el de los humanos (los humanos no pueden ver la luz ultravioleta, 300-400 nm), mientras que la resolución espectral (la "sensibilidad "a los matices) es similar. [23]
Muchas aves rapaces diurnas, como águilas, halcones y halcones, tienen una capacidad limitada para percibir la luz ultravioleta, ya que esto contribuye en gran medida a la aberración cromática que reduce la agudeza visual. [24]
La dimensionalidad de la visión del color no tiene límite superior, pero los vertebrados con una visión del color mayor que la tetracromía son raros. El siguiente nivel es la pentacromacia , que es una visión del color en cinco dimensiones que requiere al menos cinco clases diferentes de fotorreceptores , así como cinco canales independientes de información del color a través del sistema visual primario.
Una mujer que es heterocigota para las opsinas LWS y MWS (y por lo tanto portadora tanto de protanomalía como deuteranomalía ) expresaría cinco opsinas de diferente sensibilidad espectral . Sin embargo, para que ella sea una pentacromática verdadera (fuerte), estas opsinas tendrían que segregarse en diferentes células fotorreceptoras y necesitaría tener los mecanismos post-receptores apropiados para manejar cinco canales de proceso oponentes , lo cual es polémico. [ cita necesaria ]
Algunas aves (en particular las palomas ) tienen cinco o más tipos de receptores de color en la retina y, por lo tanto, se cree que son pentacromáticas, aunque falta evidencia psicofísica de la pentacromacia funcional. [25] Las investigaciones también indican que algunas lampreas , miembros de los Petromyzontiformes , pueden ser pentacromáticas. [26]
Los invertebrados pueden tener una gran cantidad de diferentes clases de opsinas, incluidas 15 opsinas en las mariposas moscardón [27] o 33 en el camarón mantis . [28] Sin embargo, no se ha demostrado que la visión del color en estos invertebrados sea de una dimensión proporcional al número de opsinas.
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